История развития Генетики

признаку ( моногибридное  скрещивание). Во всех опытах с 7 парами сортов было

подтверждено явление  доминирования в первом поколении  гибридов, обнаруженное

Сажрэ и Нодэном. Мендель  ввел понятие доминантного и рецессивного признаков

, определив доминантными признаки, которые переходят в гибридные

растения  совершенно неизменными  или почти неизменными, а рецессивными

те, которые становятся при гибридизации скрытыми. Затем Мендель впервые

сумел дать количественную оценку частотам появления рецессивных  форм среди

общего числа потомков при скрещиваний.

Для дальнейшего анализа  природы наследственности , Мендель  изучил ещё

несколько поколении  гибридов, скрещиваемых между собой. В результате получили

прочное научное обоснование  следующие обобщения фундаментальной важности:

     1. Явление неравнозначности наследственных признаков.

     2. Явление расщепления признаков гибридных организмов в результате их

последующих скрещиваний. Были установлены количественные закономерности

расщепления.

     3. Обнаружение не только количественных закономерностей расщепления по

внешним, морфологическим  признакам, но и определение соотношения  доминантных и

рецессивных задатков среди форм, с виду не отличных от доминантных, но

являющимися смешанными по своей природе.

Таким образом, Мендель вплотную подошел к проблеме соотношения между

наследственными задатками и определяемыми ими признаками организма. За

счет пере комбинации задатков ( впоследствии эти задатки В.

Иоганнсен назвал генами.), при скрещивании образуются зиготы, несущие новое

сочетание задатков, чем и обусловливаются различия между индивидуумами. Это

положение легло в  основу фундаментального закона Менделя - закона чистоты

гамет.

Экспериментальные исследования и теоретический анализ результатов

скрещиваний, выполненные  Менделем, определили развитие науки более чем на

четверть века.

     Развитие биометрических методов изучения наследственности.

Индивидуальные различия даже между близкородственными организмами  вовсе не

обязательно связаны  с различием в генетической структуре этих особей; они

могут быть связанны с неодинаковыми условиями жизни. Поэтому делать

заключения о генетических различиях можно только на основании  анализа

большого числа  особей. Первым, кто привлек внимание к математическим

закономерностям в  индивидуальной изменчивости, был бельгийский математик и

антрополог А. Кэтлэ. Он явился одним из основателей статистики и теории

вероятностей.

В то время важный вопрос был о возможности передачи по наследству уклонений

от средней количественной характеристики признака, наблюдаемых у отдельных

индивидуумов. Выяснением этого вопроса занялись несколько  исследователей. По

своей значимости выделились работы Гальтона, который собрал данные о

наследовании роста  у человека. Затем Гальтон изучил наследование величины

венчика цветка у душистого горошка и пришел к выводу, что потомству

передается лишь небольшая  часть уклонений, наблюдаемых у  родителей. Гальтон

попытался придать  своему наблюдению математическое выражение, положив начало

большой серии работ  по математико-статистическим основам наследования.

Последователь Гальтона К. Пирсон продолжил эту работу в  более широких

масштабах. Наиболее серьезное и ставшее классическим исследование вопросов,

поднимавшихся Гальтоном  и Пирсоном и их последователей, было выполнено в 1903

-1909 гг. В . Иоганнсеном, обратившим главное внимание на изучение

генетически однородного  материала. Исходя из полученных анализов, Иоганнсеном

дал точное определение  генотипа и фенотипа и заложил  основы современного

понимания роли индивидуальной изменчивости.

     Цитологические основы генетики

В 70 - 80-х годах XIX в. были описаны митоз и поведение  хромосом во время

деления клетки, что  навело на мысль, что эти структуры  ответственны за передачу

наследственных потенций от материнской клетки дочерним. Деление  материала

хромосом на две  равные частицы свидетельствовало  в пользу гипотезы, что

именно  в хромосомах сосредоточена  генетическая память. Изучение хромосом у

животных и растений привело к выводу, что каждый вид  животных существ

характеризуется строго определенным числом хромосом.

Открытый Э. ван  Бенедоном (1883) факт, что число хромосом в клетках тела

вдвое больше, чем  в половых клетках, можно объяснить : поскольку при

оплодотворении ядра половых клеток сливаются и поскольку  число хромосом в

соматических клетках остается константным, то постоянному удвоению числа

хромосом при последовательных оплодотворения должно противостоять  процесс,

приводящий к сокращению их числа в гаметах ровно вдвое.

В 1900 г. независимо друг от друга К. Корренс в Германии, Г. де Фриз в

Голландии и Э. Чермак в Австрии обнаружили в своих  опытах открытые ранее

закономерности и, натолкнувшись на его работу, вновь  опубликовали её в 1901

г. Эта публикация вызвала глубокий интерес к количественным закономерностям

наследственности. Цитологи обнаружили материальные структуры, роль и

поведение которых  могли быть однозначно связаны с  менделевскими

закономерностями. Такую  связь усмотрел в 1903 г. В. Сэттон - молодой

сотрудник известного американского цитолога Э. Вильсона. Гипотетические

представления о наследственных факторах, о наличии одинарного набора факторов

в гаметах, и двойного - в зиготах получили обоснование  в исследованиях

хромосом. Т. Бовери (1902) представил доказательства в пользу участия

хромосом в процессе наследственной передачи, показав, что нормальное развитие

морского ежа возможно только при наличии всех хромосом.

Установлением того факта, что именно хромосомы несут наследственную информацию,

Сэттом и Бровери  положили начало новому направлению  генетики - хромосомной

теории  наследственности.

     Обоснование хромосомной теории наследственности

После пере открытия менделеевских закономерностей  развернулось изучение этих

закономерностей у  всевозможных видов животных и растений.

В 1909 г. к детальному изучению этого вопроса приступил  Т. Г. Морган. Прежде

всего он четко сформулировал  исходную гипотезу. На вопрос, всегда ли будут

выполняться численные  закономерности, установленные Менделем, Мендель

совершенно справедливо  считал, что такие закономерности верны только тогда,

когда изучаемые факторы будут комбинироваться при образовании зигот

независимо друг от друга. Но так как число хромосом по сравнению с

количеством генов  невелико, то следовало ожидать, что  гены, расположенные в

одной хромосоме, будут  переходить из гамет в зиготы совместно. Следовательно,

соответствующие признаки будут наследоваться группами.

Проверку это предположения  осуществил Морган и его сотрудники К. Бриджес и А.

Стертевант в исследованиях  с дрозофилой. Выбор этого объекта  по многим

причинам можно  считать крупной удачей, так как дрозофила имеет небольшой

период развития , обладает высокой плодовитостью  и имеет всего четыре пары

хромосом.

Вскоре у дрозофилы  было обнаружено большое количество разнообразных мутации,

т.е. форм, характеризующихся  различными наследственными признаками. Это

позволило Моргану  приступить к генетическим опытам. Он доказал, что гены,

находящиеся в одной  хромосоме, передаются при скрещивании  совместно. Одна

группа сцепления  генов расположена в хромосоме. Веское подтверждение гипотезы

о сцеплении генов в хромосомах Морган получил при изучении так называемого

сцепленного с полом  наследия.

Благодаря цитолого-генетическим экспериментам ( А. Стертевант, К. Бриджес, Г.

ДЖ. Меллер,1910 ) удалось  установит участие некоторых  хромосом в определении

пола. Половые хромосомы оказались двух типов: Х- хромосомы, Y- хромосомы.

Сочетание двух X-хромосом приводит к формированию женского пола, а одной X-

хромосомы и Y-хромосомы  дает начало мужской особи, такое  сочетание присуще

большинству млекопитающих( в том числе человек), амфибиям, растениям, рыбам.

Проследив за поведением генов в потомстве определенных самцов и самок, Морган

получил убедительное подтверждение предположения о  сцеплении генов.

Таким образом, в развитии генетики выделяются два важных этапа. Первый этап,

базирующийся на гибридологических  исследованиях, связан с открытием  Менделя.

Второй, связанный  с успехами цитологических исследований, завершился

доказательством того, что носителями наследственных факторов являются

хромосомы. Морган сформулировал  и экспериментально доказал положение о

сцеплении генов в  хромосомах.

     Искусственное получение мутаций. Классификация мутаций.

Крупнейшим достижением  экспериментальной генетики было обнаружение

возможности искусственно вызывать мутации при помощи разнообразных физических

и химических агентов. Г. А. Надсон и Г. С. Филиппов (1925) получили мутации у

дрожжей под действием  радия и рингенных лучей;  Г. Мёллер (1927), (за

изучение явлений  сцепления и кроссинговера, а  также открытие искусственного

мутагенеза ему  была присуждена в 1946 г. Нобелевская премия.) - при помощи

рентгеновых лучей  у дрозофилы, а Л. Стадлер (1928) - посредством  воздействия

этими лучами у кукурузы.

В середине 30-х годов  была сформулирована теория, описывающая  кинетические

зависимости ни активирующего и мутагенного эффекта ионизирующих излучений -

так называемая "теория мишени". Важнейшие эксперименты, ставшие основой этой

теории, были проведены  в период 1931 - 1937 гг. Н.В. Тимофеевым-Ресовским, М.

Дельбрюком, Р Цимером  и другими исследователями.

Важнейшим достижением  на пути к искусственному получению  мутации явились

работы В.В. Сахарова (1932,1938) и М.Е. Лобашева(1934, 1935) по химическому

мутагенезу. Новый  этап изучения роли химических факторов в процессе мутации

был открыт И.А. Рапопоротом (1943,46,47) и Ш. Ауэрбах (1943), указавшими  на

мощное мутагенное действие некоторых химических веществ.

Большой материал, накопившийся в области изучения изменчивости, позволил

создать классификацию  типов мутаций. Было установлено  существование трех

видов мутации - генных, хромосомных и геномных. К первому  классу относятся

изменения. затрагивающие  лишь один ген. В этом случае либо полностью

нарушается работа гена и, организм теряет одну функцию, либо изменяется его