Гипофиз (нижний мозговой придаток)

Задняя доля гипофиза, или нейрогипофиз, образуется в эмбриогенезе как выпячивание вентрального гипоталамуса и имеет общее с ним нейроэктодермальное происхождение. В нейрогипофизе локализованы веретенообразные клетки — питуициды и аксоны гипоталамических нейронов.

Третья, или промежуточная доля гипофиза, как и передняя —эпите­лиального происхождения, у человека практически отсутствует, но отчетливо выражена, например, у грызунов, мелкого и крупного ро­гатого скота. У человека функцию промежуточной доли гипофиза выполняет небольшая группа клеток передней части задней доли, эмбриологически  и  функционально  связанных  с  аденогипофизом.

1.2. Функции Аденогипофиза

 

Структура передней доли гипофиза представлена 8 типами клеток, из которых основная секреторная функция присуща хромафильным клеткам 5 групп. Выделяют следу­ющие типы клеток:

 

1) Ацидофильные красные  клетки с мелкими гранулами  или соматотрофы — вырабатывают соматотропин (СТГ, гормон роста);

2) Ацидофильные желтые  клетки с крупными грану­лами или лактотрофы — вырабатывают пролактин;

3) Базофильные тиреотрофы — вырабатывают тиреотропин (тиреотропный гормон — ТТГ);

4) Базофильные гонадотрофы — вырабатывают гонадотропины: фоллитропин (фолликулостимулирующий гормон — ФСГ) и лютропин (лютеинизирующий гормон — ЛГ);

5) Базофильные кортикотрофы—вырабатывают кортикотропин (адренокортикотропный гормон — АКТГ). Кроме того, также как и в клетках промежуточной доли, в базофильных кортикотрофах образуются бета- эндорфин и меланотропин, поскольку все эти вещества происходят из общей молекулы предшественника  липотропинов.

 

Таким образом, в аденогипофизе синтезируются и секретируются пять основных типов гормонов:

 

1) Кортикотропин,

2) Гонадотропины (фоллитропин и лютропин),

3) Тиреотропин,

4) Пролактин,

5) Соматотро­пин.

 

Первые три из них обеспечивают гипофизарную регуляцию периферических эндокринных желез (коры надпочечников, половых желез и щитовидной железы), т.е. участвуют в реализации гипофизарного пути управления. Для двух других гормонов (соматотропина и пролактина) гипофиз выступает в роли периферической эндо­кринной железы, поскольку эти гормоны сами действуют на ткани-мишени (рис.5.1.). Регуляция секреции аденогипофизарных гормонов осуществляется с помощью гипоталамических нейропептидов, при­носимых кровью воротной системы гипофиза. Регуляторные нейропептиды называют «либеринами», если они стимулируют синтез и секрецию аденогипофизарных гормонов, или «статинами», если они останавливают гормональную продукцию аденогипофиза. Не для всех гипофизарных гормонов установлены статины, хотя соматостатин может тормозить продукцию не только соматотропина, но и других гормонов.

Основные гормоны аденогипофиза.

Рис.5.1. Основные гормоны аденогипофиза.

2.1. Функции Нейрогипофиза

 

Нейрогипофиз не образует, а лишь на­капливает и секретирует нейрогормоны супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса — вазопрессин и окситоцин. Оба гормона находятся в гранулах в связи со специальными белками — нейрофизинами. В процессе секреции содержимое гранул путем экзоцитоза  поступает в  кровь.

 

Сон можно охарактеризовать как периодически наступающее состояние, проявляющееся угнетением сознания, снижением чувствительности к внешним раздражителям, пассивностью и относительной неподвижностью. Сон противоположен бодрствованию, у человека сон и бодрствование закономерно сменяют друг друга на протяжении суток.

Вопрос об индивидуальной продолжительности сна решается эмпирически, в среднем она составляет 7,5 часов, а у разных здоровых людей может составлять от 4 до 10 часов: в связи с этим иногда различают мало и много спящих. Суммарная продолжительность суточного сна у новорождённых близка к 20 часам, к концу первого года жизни она уменьшается до 14, а наименьшая продолжительность сна характерна для людей пожилого возраста. В среднем около трети своей жизни человек проводит во сне, уделяя этому занятию намного больше времени, чем, например, приготовлению и съеданию пищи. Почему бы не сэкономить хотя бы 2 часа в сутки для совершения каких-нибудь полезных или приятных дел: для этого всего то и надо спать не 7,5 - 8 часов, а на два часа меньше. В посвящённой этому вопросу литературе существуют две точки зрения. Сторонники первой из них настойчиво ищут примеры пагубных последствий недосыпания, которые могут отражаться на функциональном состоянии человека, приводя к снижению у него уровня внимания и сосредоточенности при выполнении работы, что может приводить не только к авариям и катастрофам, но и к различным нарушениям здоровья. Альтернативный взгляд на этот вопрос основан на представлении о том, что очень многие люди спят гораздо больше, чем это им необходимо, и в буквальном смысле слова просыпают свою жизнь. Часто привычку спать дольше, чем необходимо, сравнивают с обжорством, при котором давно уже насытившийся человек продолжает есть просто из любви к этому занятию. Сколько времени человек способен непрерывно бодрствовать и как сказывается продолжительное бодрствование на характере следующего за ним сна? Эксперименты такого рода проводились неоднократно, ещё в 1922 году известный исследователь этой проблемы Натаниэль Клейтман сумел сам выдержать без сна трое суток. В 1965 году под руководством Демента (Dement W.C.), ещё одного признанного авторитета в области исследования сна, американский школьник Рэнди Гарднер продержался без сна в течение рекордного времени - 264 часа и 12 минут, т.е. 11 суток; этот результат попал в книгу рекордов Гинесса. После этого он спал в первую ночь 14 часов, а затем, начиная со второй ночи, как обычно - 8 часов. В 1977 году его достижение превзошла Мэриен Вестон, одна из участниц специального соревнования: её рекорд составил 449 часов, т.е. 18 суток плюс 17 часов. Наблюдения за людьми, в течение длительного времени лишёнными сна, показали, что в последующем у них изменяется структура сна: они гораздо меньше времени проводят в 1 и 2 стадиях поверхностного или лёгкого сна, переходя вскоре после засыпания в 3 и 4 стадии медленноволнового сна т.е. их сон становится более глубоким. Эти формы сна преобладают на протяжении первой ночи после лишения сна и лишь на вторую ночь отмечено увеличение обычной продолжительности фазы БДГ-сна. Во время продолжительного бодрствования у испытуемых регистрируют очень короткие, продолжительностью в 1-2 с, периоды т.н. микросна, когда слипаются веки и понижается реакция на внешние стимулы. Эксперименты, в которых добровольцы уменьшали продолжительность ежесуточного сна на 1.5-2 часа в течение нескольких недель не выявили у них каких-либо грубых нарушений психики и здоровья, за исключением сниженной способности длительного сосредоточения внимания. В связи с этим один из исследователей вопроса заметил, что главное последствие лишения сна для человека в том, что он становится сонливым. Ещё одно из направлений экспериментальных исследований сна состояло в изучении возможности вырваться из плена 24-часового ритма и перейти к 18-, 21-, 28 или 48-часовому ритму. Один только неутомимый Клейтман организовал немало таких экспериментов, которые проводились то в пещере, то в условиях полярного дня - чтобы исключить естественное чередование дня и ночи. Все они показали, что человеческий организм очень трудно приспосабливается к искусственным ритмам, а его собственный эндогенный ритм как правило консервативен. Обстоятельства, сбивающие этот естественный ритм, приводят к т.н. десинхронозу, проявляющемуся снижением умственной и физической работоспособности, настроения, а порой и невротическими расстройствами. Причинами десинхроноза чаще всего бывают дальние трансмеридиональные перелёты со сменой часовых поясов, а также чередование дневных и ночных рабочих смен. 16.8. Нарушения сна Специально проводимыми опросами установлено, что до 30% взрослых людей имеют некоторые проблемы в связи со сном, причём от 8 до 15% жалуются на плохой или недостаточный сон, а среди пожилых людей этот процент значительно выше. От 9 до 11% взрослых людей регулярно принимают снотворные средства. Следует, однако, принимать во внимание, что жалобы многих людей на плохой сон, его недостаточность или многочисленные пробуждения часто не подтверждаются специальными объективными исследованиями сна. Так, например, многие люди, жалующиеся на бессонницу, фактически спят около 6 часов, но считают, что должны спать 8 часов. Поэтому они проводят в постели больше времени, чем им необходимо для сна, и, соответственно, испытывают определённые трудности при засыпании. Постепенно эта проблема усугубляется из-за боязни снова не заснуть быстро, и чем больше человек думает об этом, тем труднее ему перейти ко сну. В таких случаях порой помогает очень простой рецепт: ложиться спать лишь тогда, когда возникает сильная усталость. К основным проявлениям нарушений сна относятся бессонница или инсомния и патологическая сонливость или гиперсомния. Бессонница нередко появляется как ситуативная реакция эмоциональной природы в ответ на различные житейские коллизии, и тогда человек либо сам, либо даже по врачебной рекомендации начинает принимать снотворные таблетки, постепенно попадая в зависимость от них. Устойчивость к этим препаратам постепенно повышается, что заставляет увеличивать дозу, а при отмене лекарств бессонница начинает проявляться ещё сильнее. Сходные с этой формой бессонницы нарушения сна развиваются и в результате длительного употребления чрезмерных доз алкоголя, оказывающего поначалу снотворное действие. Другие формы бессонницы связаны с нарушением функции дыхания во время сна или возникновением ночных гиперкинезов - насильственных и болезненных мышечных сокращений, появляющихся чаще всего в нижних конечностях. Гиперсомнии проявляются повышенной сонливостью в то время, когда человек хочет быть бодрым. При одной из форм гиперсомнии - нарколепсии бодрствование совершенно внезапно может на 10-15 минут прерваться периодом БДГ-сна с характерной для него утратой мышечного тонуса, причём произойти это может в самый неподходящий момент: во время разговора, еды, вождения автомобиля и даже полового акта. Такие "сонные атаки" могут повторяться через несколько часов, тогда как общая продолжительность ночного сна увеличена незначительно, однако он нарушается частым пробуждением. Ещё одна форма гиперсомнии - катаплексия, при которой кратковременные эпизоды потери мышечного тонуса не сопровождаются утратой сознания. Эти состояния часто связаны с эмоциональными реакциями, например, смехом, страхом или злостью, когда переживающий эмоции больной теряет мышечный тонус, а поэтому падает и затем лежит 1-2 минуты. Катаплексия была обнаружена не только у людей, но и у собак, благодаря чему удалось выяснить, что если такие собаки волнуются, то во всей ретикулярной формации у них сохраняют активность только ядра гигантоклеточных нейронов. Нарколепсия и катаплексия рассматриваются как специфические проявления нарушенной работы механизмов БДГ-сна. 16.9. Бодрствование и сознание Пробуждение или переход от состояния сна к бодрствованию принято объяснять активирующим влиянием на кору больших полушарий со стороны диффузной системы нейронов верхних отделов мозгового ствола и зрительных бугров. Особое значение придают активности нейронов, расположенных между ростральными отделами моста и каудальными отделами промежуточного мозга. Многие из этих нейронов являются холинэргическими, и, по-видимому, ацетилхолин является важнейшим нейротрансмиттером, необходимым для пробуждения. Наряду с ним наибольшее влияние на пробуждение оказывает норадреналин, источником которого служат нейроны голубых пятен. Многие нейроны ретикулярной формации связаны с корой больших полушарий не прямо, а с помощью переключения, осуществляемого неспецифическими ядрами таламуса. Экспериментально установлено, что электрическая стимуляция ретикулярной формации моста и среднего мозга приводит к пробуждению спящих животных и десинхронизации ритма ЭЭГ. Раздражение неспецифических ядер зрительных бугров приводит к противоположному результату: ритм ЭЭГ синхронизируется и замедляется. На основании этих исследований было выдвинуто предположение о том, что нейроны ретикулярной активирующей системы ствола мозга поддерживают необходимый для бодрствования уровень активности нейронов коры больших полушарий путём подавления активности неспецифических ядер таламуса. Активность нейронов ретикулярной формации поддерживается постоянным поступлением афферентной информации, поставляемой сенсорными системами. Если приток сенсорной информации ограничить (темнота, тишина, отсутствие новых тактильных, температурных и т.д. раздражителей), то восходящая активность ретикулярной системы уменьшается. Кроме того, нейроны ретикулярной формации могут увеличивать или уменьшать свою активность в зависимости от содержания некоторых веществ в крови и ликворе (гуморальные влияния). Кора и некоторые подкорковые структуры тоже способны повлиять на активность нейронов ретикулярной формации, вызвать её уменьшение или увеличение. И, конечно, активность этих нейронов периодически изменяется на протяжении суток, подчиняясь ритму, навязываемому эндогенными осцилляторами. Ритмическая активность этих осцилляторов или биологических часов по всей видимости предопределена генетически. При поражении верхних отделов ствола мозга у человека возникает кома - состояние, характеризующееся утратой сознания и невосприимчивостью к внешним раздражителям. Наряду с этим термином для описания нарушений сознания применяются термины: сопор и ступор. Сопор характеризуется кратковременными двигательными реакциями, стоном или возбуждением в ответ на раздражение. Под ступором понимают состояние, при котором человека можно привести в сознание с помощью сильных раздражителей, но и в этом случае он плохо вступает в словесный контакт или вообще не вступает. Сознание называют спутанным, если человек оказывается неспособным чётко и последовательно мыслить - в таких случаях могут наблюдаться искажённые зрительные, слуховые или осязательные ощущения, а также возможно появление галлюцинаций. Можно попытаться сформулировать важнейшие критерии наличия сознания: 1. Наличие внимания, способности сосредоточиться на каких-либо явлениях, живых или неживых объектах. 2. Способность прогнозировать результаты своего поведения, делать умозаключения. 3. Осознание своего "Я". 4. Способность абстрактно мыслить и передавать мысли словами (т.е. передавать информацию, не относящуюся к данному моменту времени). Эту способность можно выделить в отдельную категорию вербального сознания, наличие которого отличает человека от животных. 16.10. Различные уровни бодрствования Каждому хорошо известно из собственного опыта, что сознание сразу после пробуждения и сознание во время активной деятельности отличаются быстротой реагирования, способностью сосредоточить внимание на каком-либо объекте, мобилизовать ресурсы памяти и т.д. В связи с этим можно говорить о разных уровнях сознания, которые устанавливаются в зависимости от активации мозга. При слишком низкой активности мозга (кома, наркоз) сознание отсутствует, но и при чрезмерно высокой активности (эпилептический приступ) оно тоже исчезает. Необходимой предпосылкой для наличия сознания является оптимальный, а не самый высокий уровень активности мозга. В отличие от двигательной или сенсорной функций центральной нервной системы, имеющих строгое топическое представительство в определённых областях коры, бодрствование зависит от общей массы функционирующих нейронов коры и их связей с активирующей ретикулярной системой. Характерная для активного бодрствования способность концентрировать внимание на определённых объектах или видах деятельности сформировалась в фило- и онтогенезе на основе врождённого ориентировочного рефлекса. Внимание означает сосредоточение познавательной деятельности на каком-либо одном объекте, наиболее значимом в данный момент времени. Одновременно с этим ухудшается восприятие других объектов. Например, человек, находящийся на дружеской вечеринке, может всё внимание направить на общение с одним собеседником и не услышать, и не заметить ничего из происходящих поблизости от него разговоров и событий. Когда какой-либо раздражитель привлекает внимание, в определённой области коры, необходимой для восприятия этого стимула, происходит изменение ритма электроэнцефалограммы. Характерный для пассивной деятельности a-ритм меняется там на b-ритм - такая десинхронизация получила названия блокады a-ритма (Рис. 16.8). Путём регистрации электрической активности отдельных нейронов коры удалось установить, что основные события при избирательной фиксации внимания происходят во вторичных сенсорных областях коры. Например, у обезьян, обученных направлять внимание на определённый зрительный стимул и игнорировать все остальные, при появлении ожидаемого стимула наибольшую активность обнаруживают нейроны вторичной зрительной коры. В то же время нейроны первичной зрительной коры одинаково активны при появлении в поле зрения любых стимулов. Подобно этому и у людей, сосредоточенных на различении небольших особенностей формы, цвета или перемещения появляющихся в поле зрения объектов, в момент обнаружения таких различий наиболее активны области вторичной зрительной коры.