Фотосинтез: реакция вызванная светом, исходные вещества и конечные продукты

1. Фотосинтез: реакция вызванная светом, исходные вещества и конечные продукты

 

Фотосинтез. Это биологический фотохимический процесс, протекающий во всех зеленых растениях и некоторых бактериях. В ходе фотосинтеза диоксид углерода и вода превращаются в углеводы (резервные питательные вещества) с высвобождением кислорода. Почти весь кислород, присутствующий в атмосфере Земли, образовался в результате фотосинтеза, и в отсутствие жизни на Земле его содержание в атмосфере было бы в миллион раз меньше, чем сейчас. Животные получают солнечную энергию косвенным путем, поедая растения. Масса всех органических веществ, произведенных зелеными растениями за время их существования, составляет около 1% массы самой планеты, а в процессе фотосинтеза аккумулируется количество энергии, в десять раз превышающее то, которое потребляет все население Земли. Фотосинтез – очень сложный процесс, включающий несколько стадий. Веществом, ответственным за поглощение света растениями, является пигмент хлорофилл. Под действием света от его молекулы отрывается электрон, который передается от одного переносчика к другому. Именно этот поток электронов обусловливает превращение световой энергии в химическую в ходе последовательных окислительно-восстановительных реакций. Весь процесс протекает в специализированных упорядоченных структурах – хлоропластах.

В ходе световой стадии фотосинтеза  образуются высокоэнергетические продукты: АТФ, служащий в клетке источником энергии, и НАДФН, использующийся как восстановитель. В качестве побочного продукта выделяется кислород. В общем роль световых реакций фотосинтеза заключается в том, что в световую фазу синтезируются молекула АТФ и молекулы-переносчики протонов, то есть НАДФ Н2.

Хлорофилл имеет два уровня возбуждения (с этим связано наличие двух максимумов на спектре его поглощения): первый связан с переходом на более высокий энергетический уровень электрона системы сопряжённых двойных связей, второй — с возбуждением неспаренных электронов азота и магния порфиринового ядра. При неизменном спине электрона формируются синглетные первое и второе возбуждённое состояние, при изменённом — триплетное первое и второе.

Второе возбуждённое состояние  наиболее высокоэнергетично, нестабильно  и хлорофилл за 10^-12 сек переходит с него на первое, с потерей 100 кДж/моль энергии только в виде теплоты. Из первого синглетного и триплетного состояний молекула может переходить в основное с выделением энергии в виде света (флуоресценция) или тепла, с переносом энергии на другую молекулу, либо, поскольку электрон на высоком энергетическом уровне слабо связан с ядром, с переносом электрона на другое соединение.

Первая возможность реализуется  в светособирающих комплексах, вторая — в реакционных центрах, где переходящий в возбужденное состояние под воздействием кванта света хлорофилл становится донором электрона (восстановителем) и передаёт его на первичный акцептор. Чтобы предотвратить возвращение электрона на положительно заряженный хлорофилл, первичный акцептор передаёт его вторичному. Кроме того, время жизни полученных соединений выше чем у возбуждённой молекулы хлорофилла. Происходит стабилизация энергии и разделения зарядов. Для дальнейшей стабилизации вторичный донор электронов восстанавливает положительно заряженный хлорофилл, первичным донором же является в случае оксигенного фотосинтеза вода.

Проблемой, с которой  сталкиваются при этом проводящие оксигенный фотосинтез организмы, является различие окислительно-восстановительных потенциалов воды (для полуреакции H₂O → O₂ E₀=+0,82 В) и НАДФ⁺ (E₀=-0,32 В). Хлорофилл при этом должен иметь в основном состоянии потенциал больший +0,82 В чтобы окислять воду, но при этом иметь в возбуждённом состоянии потенциал меньший чем −0,32 В чтобы восстанавливать НАДФ⁺. Одна молекула хлорофилла не может отвечать обоим требованиям. Поэтому сформировалось две фотосистемы и для полного проведения процесса необходимо два кванта света и два хлорофилла разных типов.

Хлорофилл выполняет  две функции: поглощения и передачу энергии. Более 90 % всего хлорофилла хлоропластов входит в состав светособирающих комплексов (ССК), выполняющих роль антенны, передающей энергию к реакционному центру фотосистем I или II. Помимо хлорофилла в ССК имеются каротиноиды, а у некоторых водорослей и цианобактерий — фикобилины, роль которых заключается в поглощении света тех длин волн, которые хлорофилл поглощает сравнительно слабо.

Передача энергии идёт резонансным путём (механизм Фёрстера) и занимает для одной пары молекул 10^-10-10^-12 сек., расстояние на которое осуществляется перенос составляет около 1 нм. Передача сопровождается некоторыми потерями энергии (10 % от хлорофилла a к хлорофиллу b, 60 % от каратиноидов к хлорофиллу), из-за чего возможна только от пигмента с максимумом поглощения при меньшей длине волны к пигменту с большей. Именно в таком порядке взаимно локализуются пигменты ССК, причём наиболее длинноволновые хлорофиллы находятся в реакционных центрах. Обратный переход энергии невозможен.

ССК растений расположен в мембранах тилакоидов, у цианобактерий основная его часть вынесена за пределы мембран в прикреплённые к ним фикобилисомы — палочковидные полипептидно-пигментные комплексы, в которых находятся различные фикобилины: на периферии фикоэритрины (с максимумом поглощения при 495—565 нм), за ними фикоцианины (550—615 нм) и аллофикоцианины (610—670 нм), последовательно передающие энергию на хлорофилл a (680—700 нм) реакционного центра.

 

 

 

 

 

2. Гетеротрофное питание

Гетеротрофно (то есть используя  готовые органические соединения) питаются животные, грибы, насекомоядные растения и большинство бактерий. Выживание  гетеротрофных организмов тесно связано с активностью автотрофов. Процесс питания гетеротрофов можно условно разделить на пять больших стадий: поглощение пищи, переваривание, транспорт, ассимиляция и экскреция.

Существует два типа гетеротрофного питания.

1.Голозойный, когда благодаря сложному комплексу пищеварительных ферментов организм может употреблять в пищу сложные, чаще всего твёрдые, органические соединения.

2.Сапротрофный, когда организм питается растворами простых органических веществ. Иногда они выделяют ферменты непосредственно на субстрат, а затем всасывают образовавшиеся питательные вещества. Уничтожая мёртвые растения и животные, сапротрофы играют важную роль в круговороте веществ.

Кроме того, животные, питающиеся голозойно, делятся на микрофагов, поглощающих пищу мелкими частицами, и макрофагов, поглощающих пищу большими кусками. По образу жизни гетеротрофов можно разделить на:

- свободноживущих, когда  организмы свободно живут в  определённой среде (среди них могут быть хищники, травоядные, плодоядные, трупоядные и т.д.);

- симбиотических, когда организмы существуют совместно, получая от этого взаимную выгоду. Так, в пищеварительном тракте жвачных живут ресничные, питающиеся целлюлозой. Они превращают её в соединения, пригодные для самих жвачных;

- паразитических, когда организм обитает на поверхности (эктопаразит) или внутри тела хозяина (эндопаразит), питаясь за его счёт. Паразиты бывают облигатными (не способные жить иначе) и факультативными (при определённых условиях могут переходить на другой тип питания).

Наиболее распространённые способы захвата пищи животными:

- при помощи псевдоподий  (амёбы); псевдоподии окружают пищевую частицу, заключая её в пищеварительную вакуоль, наполненную ферментами;

- при помощи ресничек (например, инфузории); расположенные недалеко от ротовой полости ряды ресничек гонят воду с находящимися в ней кусочками пищи (например, бактериями) внутрь, где пища отфильтровывается другими ресничками. Фильтрация может осуществляться также при помощи щетинок, усов (усатые киты) и т. п.;

- при помощи щупалец  (каракатицы); пища захватывается щупальцами (иногда перед этим жертва парализуется ядом), после чего поглощается;

- соскабливание (садовая улитка); пища соскабливается при помощи специальной тёрки, расположенной на языке, после чего перетирается в ротовой полости;

- заглатывание; глотки  некоторых животных настолько  велики, что даже большие куски  пищи могут пройти в них  без предварительного разжёвывания;

- всасывание; так питаются  животные, употребляющие жидкую  пищу. Всасывание (возможно, с предварительным  прокалыванием источника пищи) осуществляется при помощи измененного ротового аппарата (обычно, хоботка).

Главным энергетическим компонентом пищи гетеротрофов является глюкоза. Она расщепляется в клетках  в две стадии. Во время первой стадии – гликолиза (бескислородного расщепления) – глюкоза расщепляется на две молекулы пировиноградной кислоты. Эта реакция протекает в цитоплазме; для неё не требуется присутствия кислорода. Суммарную реакцию гликолиза можно записать так:

 

C6H12O6 → 2C3H4O3 + 4H + 2АТФ.

Полная запись уравнения гликолиза более сложна: так, для протекания реакции нужны 2 молекулы АТФ, а на выходе образуется 4 молекулы АТФ (общий выход реакции остаётся прежним: 4 – 2 = 2 молекулы АТФ). Дальнейшая судьба пировиноградной кислоты зависит от наличия кислорода в клетке. Если он есть, то кислота полностью окисляется до углекислого газа и воды, а при его отсутствии превращается в этанол либо в молочную кислоту. Уравнения соответствующих реакций мы приведём в параграфе «Использование энергии»

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3. Экологическая валентность, адаптация организмов  к экологическим факторам

 

Экологическая валентность, степень приспособляемости живого организма к изменениям условий среды. Экологическая валентность представляет собой видовое свойство. Количественно она выражается диапазоном изменений среды, в пределах которого данный вид сохраняет нормальную жизнедеятельность. Экологическая валентность может рассматриваться как в отношении реакции вида на отдельные факторы среды, так и в отношении комплекса факторов. В первом случае виды, переносящие широкие изменения силы воздействующего фактора, обозначаются термином, состоящим из названия данного фактора с приставкой «эври» (эвритермные — по отношению к влиянию температуры, эвригалинные — к солёности, эврибатные — к глубине и т.п.); виды, приспособленные лишь к небольшим изменениям данного фактора, обозначаются аналогичным термином с приставкой «стено» (стенотермные, стеногалинные и т.п.). Виды, обладающие широкой Экологическая валентность по отношению к комплексу факторов, называются эврибионтами в противоположность стенобионтам, обладающим малой приспособляемостью. Поскольку эврибионтность даёт возможность заселения разнообразных мест обитания, а стенобионтность резко суживает круг пригодных для вида стаций, эти две группы часто называют соответственно эври- или стенотопными.

Адаптация живых организмов к экологическим факторам.

У всех видов и даже отдельных организмов требования к параметрам экологических факторов неоднозначны – у одних более широкие, у других – более узкие. Соответственно и выживаемость живых организмов имеет свои амплитуды.

Рис. 1. Пределы толерантности стенотермных и эвритермных организмов

 

У стенотермного вида минимум, оптимум и максимум сближены, так что небольшие изменения температуры, которые мало сказываются на эвритермном виде, для стенотермного часто критичны. Стенотермные организмы могут быть толерантными к низким температурам (олиготермными), к высоким температурам (политермными) или обладать промежуточными свойствами

По отношению к влаге  растения могут быть влаголюбивыми (гигрофильными), предпочитающими умеренную  влажность (мезофильными) и сухолюбивыми (ксерофильными). Виды рода «береза» хорошо себя чувствуют как на сухих, так  и увлажненных почвах, а рода «ель» – на почвах с умеренным увлажнением.

Значения  любого экологического фактора, близкие  к предельным минимальным и максимальным величинам, характеризуются как  пессимальные или пессимумы. В таких  условиях снижаются жизненная активность, упитанность, подвижность, плодовитость и другие характеристики. Кроме того, для живых организмов имеет значение не только амплитуда, но и скорость колебания того или иного фактора. Например, подопытные гусеницы погибли при резком охлаждении с +15 до -20°С, в то время как при постепенном охлаждении их удалось охладить до абсолютного нуля и вернуть затем к жизни.

Способность вида адаптироваться к отдельным факторам или их комплексу называется экологической валентностью или пластичностью. Чем выше пластичность вида, тем выше и его приспособляемость к конкретной экологической системе, тем больше шансов у его популяции выжить в условиях динамичных во времени факторов среды. Можно говорить о том, что экологическая пластичность лося, с точки зрения избирательности к пище, адаптированности к динамике температуры или высоте снежного покрова, выше, чем у кабана, а воробей более пластичный вид, чем дрозд.

Требовательность и толерантность к факторам среды определяют область географического распространения особей конкретного вида вне зависимости от степени постоянства их обитания, т.е. ареал вида.

Динамичность экологических  факторов во времени и пространстве зависит от астрономических, гелиоклиматических, геологических процессов, которые  выполняют управляющую роль по отношению  к живым организмам. Эволюционно выработанные и наследственно закрепленные особенности живых организмов, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность в условиях динамичных экологических факторов, называются адаптациями. Различают: