Физиология внутренней среды организма

    5) Дефосфорилирование.

    6) Высвобождение K и возврат белка в первоначальное состояние.

    По  всей вероятности в (Na + K)-насосе есть три участка  связывания Na и два  участка связывания K. Таким образом, соотношение  числа переносимых  за один цикл работы фермента ионов  натрия и калия и, соответственно, электрических зарядов равно 3/2.Этот ионный насос является электрогенным - при его работе возникает чистый поток положительных зарядов из клетки - выходящий ток. (Na + K)-насос можно заставить работать в  противоположном  направлении  и  синтезировать АТФ.  Если  увеличить концентрации ионов с соответствующих сторон от мембраны, они будут проходить через нее в соответствии со своими  электрохимическими градиентами,  а АТФ будет синтезироваться из ортофосфата и АДФ с помощью (Na + K)-АТФазы.

    2.2.2.Вторичным активным транспортом называется перенос через мембрану вещества против градиента его концентрации за счет энергии градиента концентрации другого вещества, создаваемого в процессе активного транспорта. Такой тип проникновения через мембрану осуществляют некоторые транспортные белки,  работающие по принципу симпорта или  антипорта  с какими-нибудь  ионами,  электрохимический градиент которых достаточно высок.  В животных клетках контранспортируемым ионом обычно является Na. Его электрохимический градиент обеспечивает энергией активный транспорт других молекул.  Для примера рассмотрим работу насоса, который перекачивает глюкозу. Насос случайным образом осциллирует между состояниями "пинг" и  "понг".  Na  связывается  с белком  в  обоих  его  состояниях и при этом увеличивает сродство последнего к глюкозе.  Вне клетки присоединение Na,  а  значит  и глюкозы,  происходит чаще, чем внутри. Поэтому глюкоза перекачивается в клетку. Итак, наряду  с  пассивным  транспортом  ионов Na происходит симпорт глюкозы.  Строго говоря,  необходимая энергия для  работы этого  механизма  запасается в ходе работы (Na + K)-насоса в виде электрохимического потенциала ионов Na.  У  бактерий  и  растений большинство  систем активного транспорта такого вида используют в качестве контранспортируемого иона ион H.  К  примеру,  транспорт большей  части сахаров и аминокислот в бактериальные клетки обусловлен градиентом H.

    Один  из самых интересных способов активного  транспорта состоит  в  том,  чтобы  каким-либо образом удержать внутри клетки молекулу, вошедшую туда в соответствии со своим электрохимическим потенциалом. Так, некоторые бактерии фосфорилируют молекулы отдельных сахаров, в результате чего они заряжаются и не могут выйти обратно. Такой вид транспорта называется векторным переносом групп.

    Для сквозного транспорта веществ через клетку существуют особые механизмы.  Например,  в плазматической мембране клеток эпителия кишечника белки-переносчики  распределены  ассиметрично. Благодаря  этому,  обеспечивается транспорт глюкозы сквозь клетку во внеклеточную жидкость,  откуда  она  поступает  в кровь.  Глюкоза проникает в клетку с помощью симпорта,  контранспортным ионом, в котором является Na,  и выходит из нее путем  облегченной диффузии с помощью другого транспортного белка.

    Рассмотрим  некоторые дополнительные функции транспортеров работающих по принципу антипорта.  Почти все клетки  позвоночных  имеют в составе своей плазматической мембраны (Na + H) переносчик-обменник. Этот механизм регулирует pH внутри клетки. Вывод ионов H из клетки сопряжен с транспортировкой в нее ионов Na. При этом увеличивается значение pH внутри клетки.  Такой обменник имеет особый регуляторный участок, который активизирует его работу при уменьшении pH.  Наряду с этим, у многих клеток есть механизм,  обеспечивающий  обратный эффект.  Это (Cl + HCO)-обменник, который уменьшает значение pH.

    Нельзя  преувеличить роль проницаемости плазматической  мембраны в жизнедеятельности клетки.  Большинство процессов, связанных  с обеспечением клетки энергией и  избавлением ее от продуктов  распада,  основаны на вышеописанных механизмах.  Кроме того,  специальные функции клеточной мембраны заключаются в получении клеткой внешних сигналов (примером этому могут служить описанные взаимодействия клетки с гормонами).  
 

3.Физиология внутренней среды организма: 

3.1Строение лимфатической системы  

Лимфатическая система человека и теплокровных животных состоит из следующих образований: 1) лимфатических капилляров, представляющих собой замкнутые с одного конца  эндотелиальные трубки, пронизывающие  практически все органы и ткани; 2) внутриорганных сплетений посткапилляров и мелких, снабженных клапанами, лимфатических сосудов; 3) экстраорганных отводящих лимфатических сосудов, впадающих в главные лимфатические стволы, прерывающихся на своем пути лимфатическими узлами; 4) главных лимфатических протоков — грудного и правого лимфатического, впадающих в крупные вены шеи. Лимфатические капилляры и посткапилляры представляют собой часть лимфатической системы; в них под влиянием изменяющихся градиентов гидростатического и коллоидно-осмотического давлений происходит образование лимфы. Стенки лимфатических капилляров и посткапилляров представлены одним слоем эндотелиальных клеток, прикрепленных с помощью коллагеновых волокон к окружающим тканям. В стенке лимфатических капилляров между эндотелиальными клетками имеется большое количество пор, которые при изменении градиента давления могут открываться и закрываться. Внутри- и внеорганные лимфатические сосуды, лимфатические стволы и протоки выполняют преимущественно транспортную функцию, обеспечивая доставку образовавшейся в лимфатической системе лимфы в систему кровеносных сосудов. Лимфатические сосуды являются системой коллекторов, представляющих собой цепочки лимфангионов. Лимфангион является морфофункциональной единицей лимфатических сосудов и состоит из мышечной «манжетки», представленной спиралеобразно расположенными гладкими мышечными клетками и двух клапанов — дистального и проксимального. Крупные лимфатические сосуды конечностей и внутренних органов сливаются в грудной и правый лимфатический протоки. Из протоков лимфа поступает через правую и левую подключичную вены в общий кровоток.  

3.2 Образование лимфы  

Лимфа — жидкость, возвращаемая в кровоток из тканевых пространств по лимфатической  системе. Лимфа образуется из тканевой (интерстициальной) жидкости, накапливающейся в межклеточном пространстве в результате преобладания фильтрации жидкости над реабсорбцией через стенку кровеносных капилляров. Движение жидкости из капилляров и внутрь их определяется соотношением гидростатического и осмотического давлений, действующих через эндотелий капилляров. Осмотические силы стремятся удержать плазму внутри кровеносного капилляра для сохранения равновесия с противоположно направленными гидростатическими силами. Вследствие того что стенка кровеносных капилляров не является полностью непроницаемой для белков, некоторое количество белковых молекул постоянно просачивается через нее в интерстициальное пространство. Накопление белков в тканевой жидкости увеличивает ее осмотическое давление и приводит к нарушению баланса сил, контролирующих обмен жидкости через капиллярную мембрану. В результате концентрация белков в интерстициальной ткани повышается и белки по градиенту концентрации начинают поступать непосредственно в лимфатические капилляры. Кроме того, движение белков внутрь лимфатических капилляров осуществляется посредством пиноцитоза.

Утечка  белков плазмы в тканевую жидкость, а затем в лимфу зависит  от органа. Так, в легких она равна 4%, в желудочно-кишечном тракте — 4,1%, сердце — 4,4%, в печени достигает 6,2%.   

3.3 Состав лимфы  

В состав лимфы входят клеточные элементы, белки, липиды, низкомолекулярные органические соединения (аминокислоты, глюкоза, глицерин), электролиты. Клеточный состав лимфы  представлен в основном лимфоцитами. В лимфе грудного протока их число достигает 8*10⁹/л. Эритроциты в лимфе в норме встречаются в ограниченном количестве, их число значительно возрастает при травмах тканей, тромбоциты в норме не определяются. Макрофаги и моноциты встречаются редко. Гранулоциты могут проникать в лимфу из очагов инфекции. Ионный состав лимфы не отличается от ионного состава плазмы крови и интерстициальной жидкости. В то же время по содержанию и составу белков и липидов лимфа значительно отличается от плазмы крови. В лимфе человека содержание белков составляет в среднем 2—3% от объема. Концентрация белков в лимфе зависит от скорости ее образования: увеличение поступления жидкости в организм вызывает рост объема образующейся лимфы и уменьшает концентрацию белков в ней. В лимфе в небольшом количестве содержатся все факторы свертывания, антитела и различные ферменты, имеющиеся в плазме. Холестерин и фосфолипиды находятся в лимфе в виде липопротеинов. Содержание свободных жиров, которые находятся в лимфе в виде хиломикронов, зависит от количества жиров, поступивших в лимфу из кишечника. Тотчас после приема пищи в лимфе грудного протока содержится большое количество липопротеинов и липидов, всосавшихся в желудочно-кишечном тракте. Между приемами пищи содержание липидов в грудном протоке минимально.  

3.4 Движение лимфы  

Скорость  и объем лимфообразования определяются процессами микроциркуляции и взаимоотношением системной и лимфатической циркуляции. Так, при минутном объеме кровообращения, равном 6 л, через стенки кровеносных  капилляров в организме человека фильтруется около 15 мл жидкости. Из этого количества 12 мл жидкости реабсорбируется. В интерстициальном пространстве остается 3 мл жидкости, которая в дальнейшем возвращается в кровь по лимфатическим сосудам. Если учесть, что за час в крупные лимфатические сосуды поступает 150—180 мл лимфы, а за сутки через грудной лимфатический проток проходит до 4 л лимфы, которая в дальнейшем поступает в общий кровоток, то значение возврата лимфы в кровь становится весьма ощутимым.

Движение  лимфы начинается с момента ее образования в лимфатических капиллярах, поэтому факторы, которые увеличивают скорость фильтрации жидкости из кровеносных капилляров, будут также увеличивать скорость образования и движения лимфы. Факторами, повышающими лимфообразование, являются увеличение гидростатического давления в капиллярах, возрастание общей поверхности функционирующих капилляров (при повышении функциональной активности органов), увеличение проницаемости капилляров, введение гипертонических растворов. Роль лимфообразования в механизме движения лимфы заключается в создании первоначального гидростатического давления, необходимого для перемещения лимфы из лимфатических капилляров и посткапилляров в отводящие лимфатические сосуды.

В лимфатических сосудах основной силой, обеспечивающей перемещение лимфы от мест ее образования до впадения протоков в крупные вены шеи, являются ритмические сокращения лимфангионов. Лимфангионы, которые можно рассматривать как трубчатые лимфатические микросердца, имеют в своем составе все необходимые элементы для активного транспорта лимфы: развитую мышечную «манжетку» и клапаны. По мере поступления лимфы из капилляров в мелкие лимфатические сосуды происходит наполнение лимфангионов лимфой и растяжение их стенок, что приводит к возбуждению и сокращению гладких мышечных клеток мышечной «манжетки». Сокращение гладких мышц в стенке лимфангиона повышает внутри него давление до уровня, достаточного для закрытия дистального клапана и открытия проксимального. В результате происходит перемещение лимфы в следующий центрипетальный лимфангион. Заполнение лимфой проксимального лимфангиона приводит к растяжению его стенок, возбуждению и сокращению гладких мышц и перекачиванию лимфы в следующий лимфангион. Таким образом, последовательные сокращения лимфангионов приводят к перемещению порции лимфы по лимфатическим коллекторам до места их впадения в венозную систему. Работа лимфангионов напоминает деятельность сердца. Как в цикле сердца, в цикле лимфангиона имеются систола и диастола. По аналогии с гетерометрической саморегуляцией в сердце, сила сокращения гладких мышц лимфангиона определяется степенью их растяжения лимфой в диастолу. И наконец, как и в сердце, сокращение лимфангиона запускается и управляется одиночным платообразным потенциалом действия.

Стенка  лимфангионов имеет развитую иннервацию, которая в основном представлена адренергическими волокнами. Роль нервных волокон в стенке лимфангиона заключается не в побуждении их к сокращению, а в модуляции параметров спонтанно возникающих ритмических сокращений. Кроме этого, при общем возбуждении симпатико-адреналовой системы могут происходить тонические сокращения гладких мышц лимфангионов, что приводит к повышению давления во всей системе лимфатических сосудов и быстрому поступлению в кровоток значительного количества лимфы. Гладкие мышечные клетки высокочувствительны к некоторым гормонам и биологически активным веществам. В частности, гистамин, увеличивающий проницаемость кровеносных капилляров и приводящий тем самым к росту лимфообразования, увеличивает частоту и амплитуду сокращений гладких мышц лимфангионов. Миоциты лимфангиона реагируют также на изменения концентрации метаболитов, рО2 и повышение температуры. 

В организме, помимо основного механизма, транспорту лимфы по сосудам способствует ряд  второстепенных факторов. Во время  вдоха усиливается отток лимфы  из грудного протока в венозную систему, а при вдохе он уменьшается. Движения диафрагмы влияют на ток лимфы — периодическое сдавление и растяжение диафрагмой цистерны грудного протока усиливает заполнение ее лимфой и способствует продвижению по грудному лимфатическому протоку. Повышение активности периодически сокращающихся мышечных органов (сердце, кишечник, скелетная мускулатура) влияет не только на усиление лимфооттока, но и способствует переходу тканевой жидкости в капилляры. Сокращения мышц, окружающих лимфатические сосуды, повышают внутрилимфатическое давление и выдавливают лимфу в направлении, определяемом клапанами. При иммобилизации конечности отток лимфы ослабевает, а при активных и пассивных ее движениях — увеличивается. Ритмическое растяжение и массаж скелетных мышц способствуют не только механическому перемещению лимфы, но и усиливают собственную сократительную активность лимфангионов в этих мышцах.