Министерство сельского  хозяйства РФ

Российский государственный  аграрный университет –  
МСХА имени К.А.Тимирязева

Кафедра физиологии растений 
 
 
 
 
 
 
 

Физиология  и биохимия созревания и старения плодов 
 
 
 
 
 
 
 

Выполнил:

студент группы

агрономического факультета

. 
 

Преподаватель:

. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Москва 2010

Содержание 

Баланс фитогормонов в связи с созреванием плодов 

Изменение органолептических  свойств плодов в ходе созревания (окраски, содержания пигментов, консистенции, вкуса, аромата) 

Изменение содержания углеводов в процессе хранения плодов 

Динамика содержания витаминов и кислотности плодов в процессе хранения 

Влияние внешних  факторов (температуры,  СО₂, О₂, фитопатогенов, света, влажности воздуха) и химического состава плодов на процесс хранения 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Особенности фаз развития фруктов и овощей

Послеуборочные  фазы жизни однолетних организмов связаны с созреванием и старением, а двулетних — с периодом покоя и роста. Протекание указанных процессов требует от растительных продуктов определенных затрат энергии, которые связаны с их природными свойствами и с влиянием внешней среды. В работе динамика энергозатрат в зависимости от температурного фактора представлена в следующем образном виде: « …Один день хранения при температуре 25°С стоит столько растительных клеток, сколько 2 дня при 15°С, 4 дня — при 8°С или 16 дней — при 0°С».  
 
Созревание (перикарпия) является первым этапом старения, но с потребительской точки зрения для климактерических фруктов и овощей, оно может являться стадией улучшения их качественных показателей. Свежесобранные продукты, не требующие немедленной реализации, обычно и не должны отвечать оптимальным вкусовым свойствам. Многие культуры даже требуют определенного срока хранения, чтобы повысились их вкусовые качества. Обычно это продукты, обладающие способностью дозревать в послеуборочный период (например, яблоки, груши, персики, абрикосы и др.).  
 
Процесс созревания, как правило, характеризуется многочисленными объективными и субъективными признаками, явным или неявным образом взаимосвязанными между собой. К наиболее важным из них относятся:

• повышение дыхательной активности;
• продолжение развития и снижение потенциальной энергии;
• активизация обмена веществ;
• усиление синтеза этилена;
• начало деструктивных изменений;
• улучшение органолептических показателей.

Достижение  состояния полного созревания —  это «начало конца»: после этого  процессы распада начинают превалировать над синтетическими процессами и темпы старения резко возрастают, происходит

• активизация процессов деструкции;
• торможение метаболизма;
• накопление вредных веществ обмена,
• снижение иммунитета к повреждениям и болезням;
• резкое повышение потерь;
• ухудшение opганолептических показателей.

Период покоя — это тоже необходимое звено онтогенеза, имеющее генетическую природу и связанное с сортовым признаком. Оно определяется совокупностью протекающих в продукте внутренних процессов обмена веществ и видимыми его проявлениями в виде почек, ростков и т. д. Для растительных объектов с ростовой активностью — овощей, естественный покой связан с эндогенными факторами, и его предназначением является подготовка к репродуктивному развитию растений. Вынужденный покой в любых формах связан с теми или иными воздействиями на продукт с целью продления периода естественного покоя путем подавления ростовой активности. Периоды покоя и роста взаимосвязаны между собой и зависят от интенсивности протекающих процессов обмена веществ.

В отличие  от процесса созревания, период покоя, протекающий в нормальных условиях, не связан с транспирацией, респирацией, расходом питательных веществ и другими явными признаками изменения метаболизма. Его наступление после фазы вызревания связано с отсутствием стимулирующих рост гормонов или с присутствием веществ, ингибирующих его, а, следовательно, выход из состояния покоя вызывается обратными причинами, когда возникает условия для деления и растяжения новообразующихся клеток растения. Переход от покоя к росту сопровождается значительной активизацией метаболизма: возрастает интенсивность дыхания, скорость окислительно-восстановительных реакций, содержание общего и белкового азота, нуклеиновых кислот и др.  
 
Для продления периода покоя и предупреждения прорастания используются различные физические и химические воздействия (понижение температуры, изменение состава среды, облучение, применение биологически активных веществ и др.)  

Рост  плодов продолжается до тех пор, пока не вырастут семена, выделяющие необходимые  количества ростовых веществ (ауксинов) в мясистые ткани плодов. Ауксины и витамины, перемещаясь из листьев в бутоны, цветки, обеспечивают завязывание и рост плодов. С прекращением роста семян выделение ауксинов останавливается, а плоды приобретают окончательные размеры.  
 В растущих плодах преобладает крахмал, а к моменту созревания увеличивается сахаристость (за счет глюкозы). Перезревшие плоды теряют сахара, в них возрастает кислотность. По мере созревания плодов в них снижается содержание витамина C, но увеличивается количество каротина. В целом каротина больше в плодах из открытого грунта по сравнению с тепличными.  
 Плоды в начале порозовения обладают повышенными питательными свойствами из-за широкого набора поступивших полезных веществ к моменту за 4-6 дней до покраснения.  
  В развивающихся плодах кислот бывает меньше, они концентрируются около семян, препятствуя их преждевременному прорастанию. Во внутренних и внешних стенках плодов больше сахаров и в целом сухих веществ.  
  Чем больше семян в плодах, тем они кислее. Повышенную кислотность имеют лежкие сорта с крупными семенными камерами. Хорошо подходят для хранения плоды с повышенными количествами биохимических соединений.  
  Сахара, кислоты, витамины и пектины являются основой внутреннего (вкусового) качества плодов томатов; внешнее качество (окраска) связана с увеличенным содержанием ликопина и каротина. При низком содержании кислот в плодах их вкус не улучшается, а высокая кислотность в сочетании с повышенной сахаристостью не снижает вкуса плодов.

Созревание  плодов, совокупность морфологических и биохимических изменений в плоде, в результате которых семена становятся полноценными зачатками новых растений, а околоплодник приобретает способность выполнять функции защиты и распространения семян. После опыления цветков у плодовых растений образуется завязь, которая переходит к интенсивному росту. Внутри завязи происходит формирование и созревание семян, способствующее также росту и созреванию околоплодника, по-разному протекающему у сухих и сочных плодов. У сухих плодов этот процесс сводится в основном к обезвоживанию тканей. Так, у бобовых происходит сморщивание и уменьшение размеров околоплодника, у злаков высыхающий околоплодник срастается с семенной оболочкой. У сочных плодов околоплодник разрастается за счёт тканей завязи или цветоложа. При этом происходит увеличение числа клеток, их размеров, а также образование межклеточных пространств. Различают два основных периода развития плода: первый — от оплодотворения яйцеклетки до созревания семян и окончания роста околоплодника, второй — до полного созревания околоплодника. В первый период идут усиленный рост и формирование семян и околоплодника, сопровождающиеся интенсивным притоком питательных веществ и воды из листьев. В семенах и плоде преобладают процессы синтеза высокомолекулярных веществ: белков, жиров, углеводов (крахмал, целлюлоза, пектиновые вещества). Во второй период изменяются морфологические и биохимические признаки плода: он размягчается, приобретает свойственные ему окраску, вкус и аромат. Большую роль в этих изменениях играет процесс дыхания, снабжающий энергией ткани плода. Характерная особенность многих видов плодов — т. н. климактерический подъём дыхания. У некоторых плодов он наблюдается до снятия их с дерева, у других (дозревающих в лёжке) — после него. Подъёму дыхания способствует образование в плодах этилена. В период созревания снижается содержание крахмала, органических кислот и фенолов (дубильные вещества) и накапливаются азотистые соединения и растворимые сахара; в результате формируется вкус плода. Размягчение плодов зависит от изменения соотношения и состояния полисахаридов, особенно пектиновых веществ, в клеточных стенках. При созревании изменяется состав пигментов, входящих в кожицу, мякоть и клеточный сок плода: обычно разрушается хлорофилл и синтезируются каротиноиды, антоцианы и др. пигменты. Благодаря синтезу спиртов, альдегидов, сложных эфиров, терпенов плод приобретает свойственный ему аромат. Регуляция процессов созревания плодов осуществляется вырабатываемыми растениями фитогормонами. После климактерического подъёма дыхания наступает старение и перезревание плодов. 

 У  косточковых, ягод, банана, инжира  период С. п. короткий, у цитрусовых  — длительный. У яблок и груш  этот период колеблется в широких пределах в зависимости от сорта (летние, осенние, зимние). Для транспортируемых и хранящихся плодов различают две степени зрелости: съёмную и потребительскую. На созревание плодов влияют факторы внешней среды — температура, свет, газовый состав среды, что особенно проявляется при послеуборочном созревании плодов.

Дозаривание плодов - доведение недозрелых плодов до потребительской спелости. Дозаривание проводят в складах (хранилищах) или специально оборудованных камерах (искусственное дозаривание). Яблоки и груши зимних сортов, как правило, не успевают созреть на дереве; яблоки и груши летних и осенних сортов, абрикосы, персики, томаты, дыни часто убирают недозрелыми для повышения их транспортабельности и лёжкости; при дозаривании плоды приобретают потребительские качества (вкус, аромат и др.). Как при созревании на растении, так и при дозаривании сложные органические вещества плодов распадаются на простые (например, протопектин переходит в растворимый пектин, крахмал превращается в сахар, уменьшается содержание кислот), вследствие чего плоды становятся мягче и слаще. Созревшие (на растении или при дозаривании) плоды приобретают характерную окраску в результате образования в них красящих веществ (пигментов). Однако при созревании на растении в плодах происходит не только распад веществ, но и их синтез, и вкусовые качества таких плодов выше, чем дозревших в лёжке; поэтому сбор недозрелых плодов и последующее их дозаривание проводят в случае необходимости. Чаще всего дозаривают томаты. Для дозаривания берут неповреждённые плоды, помещают в открытые, хорошо проветриваемые ящики. Хранилища оборудуют вентиляцией, отоплением и защищают от дневного света. Интенсивность дозаривания зависит от влажности и температуры воздуха в складе, камере. Относительная влажность воздуха должна быть не выше 80%. Для замедления дозаривания плоды (например, яблоки, груши, плоды косточковых пород, дыни) хранят при возможно более низкой температуре, а для ускорения — при температуре около 20°С. При температуре выше 25°С Д. также задерживается и начинается разрушение некоторых витаминов, в томатах не образуется красящее вещество и плоды становятся жёлтыми. 

 Дозаривание можно ускорять стимулирующими веществами, например этиленом (газом). Особенно эффективно дозаривание этиленом плодов томата — зелёные сформировавшиеся плоды дозревают за 5 дней. Поэтому в северных районах целесообразно томаты убирать зелёными и дозаривать, что позволяет получать зрелые плоды на месяц раньше, чем при естественном созревании на растении. Дозаривание при помощи этилена проводят в герметических камерах, установленных в отапливаемых помещениях. Для небольших партий плодов камеры изготовляют из трёхслойной фанеры. Плоды укладывают на полках камер в 2—3 слоя, этилен вводят из расчёта 1 л газа на 1 м³ камеры. Большие партии плодов укладывают в ящики и дозаривают в камерах, оборудованных отоплением и вентиляцией. На 1 м³ полки размещают до 80 кг плодов. Камеры заполняют этиленом каждые 24 ч до тех пор, пока плоды не побуреют, после чего прекращают подачу газа. Плоды можно дозаривать также в газонепроницаемых камерах, заполненных кислородом (60—80% к объёму камер). В камерах поддерживают температуру около 20°С. Плоды выдерживают в кислороде в течение 3 дней, после чего они хорошо дозревают в обычных условиях.

Основы  защиты плодов от преждевременного перезревания и старения

Созревание - это сложный процесс, происходящий независимо от того, созревают ли плоды  на материнском растении или во время  хранения. Но если в первом случае продолжается приток к плодам веществ, синтезируемых листьями, то при хранении процессы синтеза происходят лишь за счет превращений ранее запасенных веществ. К таким превращениям относятся распад запасенных в плодах сложных органических соединений до более простых. Образующиеся при этом вещества и высвобождающаяся энергия используются на поддержание структуры и функций клеточных органов, а также на активацию биосинтеза веществ, характерных для процесса созревания (определенных нуклеиновых кислот, обусловливающих аромат плодов, и др.).

К наиболее характерно выраженным процессам, сильно влияющим на вкус плодов, относятся распад крахмала до сахаров, а также окисление сахаров и органических кислот в процессе дыхания. Этим объясняется возрастание сахаристости плодов при хранении и

потеря  специфичной для многих плодов кислотности. Так, в зеленых бананах содержится около 20 % крахмала и 1,5 % сахаров, во время же хранения (по мере того как бананы становятся желтыми) содержание крахмала в них снижается до 2 %, а количество сахаров возрастает до 6 %. В яблоках зимних сортов содержится около 2 % крахмала, но по мере хранения весь он превращается в сахар.

Биохимические процессы, ведущие к созреванию, происходят наиболее активно в первые дни и недели после сбора плодов. Затем по достижении определенного  максимума активность многих процессов уменьшается и изменяется.

Максимальная  активность биосинтетических процессов  по времени совпадает с наблюдаемым  при созревании плодов временным  подъемом дыхания, называемым климактерическим. Соответственно период созревания делят на три фазы: предклимактерическая с относительно низким уровнем дыхания; климактерическая, в течение которой дыхание возрастает до максимума; постклимактерическая, характеризующаяся пониженным уровнем дыхания.

Климактерический  подъем дыхания означает кульминацию процесса созревания и начало процесса старения. Поэтому период, соответствующий предклимактерической и климактерической фазам, условно называют созреванием, а период жизни плода после климактерического пика - старением.

Во время  климактерического подъема дыхания наблюдается синтез новых белков, в частности так называемого малик-фермента, катализирующего процесс расщепления органических кислот в плодах с образованием ацетальдегида и спирта. Накопление же этих веществ в клетках приводит к постепенному их отравлению, возникновению функциональных расстройств, преждевременному старению, а затем к гибели.