Факторы эволюции

      Межвидовая  борьба. Примеры межвидовой борьбы многочисленны. С экологической точки зрения они представлены хищничеством, паразитизмом и конкуренцией. Особой остроты межвидовая борьба достигает в тех случаях, когда противоборствуют виды, которые живут в сходных экологических условиях и используют одинаковые источники питания. В результате межвидовой борьбы происходит либо вытеснение одного из противоборствующих видов, либо приспособление видов к разным условиям в пределах единого ареала или их территориальное разобщение.

      Внутривидовая борьба. Как правило, организмы имеют не один, а несколько источников питания. У особей же одного вида потребности в пище, территории и других условиях существования одинаковы, поэтому конкуренция между ними наиболее острая. Ч.Дарвин считал внутривидовую борьбу самой напряженной.

      Борьба  с неблагоприятными условиями внешней среды. Факторы неживой природы оказывают огромное влияние на выживаемость организмов. Много растений гибнет во время холодных малоснежных зим. В сильные морозы смертность увеличивается и среди животных, обитающих в почве. Выживают лишь наиболее приспособленные к данным условиям особи, остальные погибают. Выжившие образуют новую популяцию, что в целом способствует выживанию вида.

      Все формы борьбы за существование сопровождаются истреблением огромного количества организмов или приводят к тому, что часть их не оставляет потомства⁶.  

2.4. Численность популяции и дрейф генов

         Среди факторов, влияющих на эффективность отбора, особое место занимает численность популяций. С одной стороны, нельзя забывать, что действие отбора вообще имеет вероятностный характер (случайные причины могут привести к гибели или воспрепятствовать участию в размножении отдельных особей, являющихся носителями благоприятствуемых отбором признаков), поэтому для действия отбора необходима достаточно большая численность популяций. Однако, с другой стороны, в очень крупных популяциях эффективность отбора может быть в определенной степени снижена благодаря относительной редкости выявления рецессивных мутаций в гомозиготном состоянии; обширный генофонд больших популяций более инертен, чем таковой популяций меньшего масштаба. Поэтому для действия движущего отбора наиболее благоприятны популяции средних размеров, но достаточно большие, чтобы отбор мог оказывать свое влияние вопреки действию случайных факторов.

      Численность популяций в природе подвержена значительным колебаниям, зависящим от различных изменений внешней среды (таких, как засуха, морозная или бесснежная зима, урожай или неурожай кормовых растений, численность популяций других видов животных и т. п.). В урожайные годы численность популяций данного вида может существенно повыситься, вслед за чем при ухудшении условий наступает ее спад, тем более резкий, чем больше контраст условий в последовательные годы. Особенно ярко эти «популяционные волны» проявляются у видов с коротким жизненным циклом и быстрой сменой поколений (мелкие грызуны, ящерицы, лягушки, насекомые, однолетние растения, микроорганизмы и т.п.), но колебания численности популяций присущи всем без исключения видам организмов⁷.

      В небольших популяциях, подвергшихся изоляции от других популяций своего вида, влияние случайных факторов может выйти на первый план по отношению к действию отбора. Эта интересная ситуация в 1931 г. была описана Н. П.Дубининым и Д. Д. Ромашовым под названием «генетико-автоматические процессы» и, независимо от них, в том же году С. Райтом, который обозначил ее термином «дрейф генов». Дрейф генов обусловливает утрату или закрепление аллелей в гомозиготном состоянии у всех членов популяции вне связи с их приспособительной ценностью.

      Общей тенденцией будет выпадение из генофонда  малой популяции наиболее редких аллелей, сопровождающееся их замещением аллелями, которые с самого начала были более многочисленными. Это ведет к дальнейшему обеднению генофонда малой популяции и в результате к его гомозиготизации. Важно подчеркнуть, что указанные изменения генофонда не имеют приспособительного характера: утраченные аллели могут обладать равной и даже большей приспособительной ценностью, чем аллели, ставшие в популяции преобладающими: ведь потеря первых определяется не действием отбора, а случайной гибелью особей. Такая случайная гибель особей от самых различных причин (хищники, заболевания, факторы абиотической среды) происходит всегда и в любой популяции, но при большом количестве особей она отступает на задний план — в среднем успешнее выживают и оставляют потомство лучше приспособленные организмы. В малой же популяции фактор случайности становится основным. Естественно, что в этом случае лучшие шансы для сохранения имеют первоначально более многочисленные аллели вне зависимости от их приспособительной ценности.

      Таким образом, действие случайных факторов обедняет и значительно изменяет генофонд малой изолированной популяции  по сравнению с его исходным состоянием. Это явление и называется собственно генетико-автоматическими процессами или дрейфом генов. В результате подобных процессов может сложиться жизнеспособная популяция со своеобразным генофондом (случайно, поскольку отбор в данном случае не играл ведущей роли!). Спектр изменчивости этой популяции существенно отличается от такового родительского вида. С постепенным увеличением численности особей вновь восстановится эффективность естественного отбора, который будет действовать уже на новый генофонд, обладающий специфическим спектром изменчивости. Совокупность всех этих процессов может привести к обособлению нового вида.

      В соответствии с этим генетико-автоматические процессы могут существенно влиять на генофонд популяции основателей в первое время после ее закрепления в новом районе, пока она еще достаточно малочисленна; затем на первый план неизбежно выходит действие естественного отбора. Если условия в новом районе останутся благоприятными, численность популяции быстро увеличится и эффект случайности — дрейф генов — будет все более затушевываться влиянием отбора, как бы ни было слабо его давление. Если же условия среды станут неблагоприятными и численность популяции вследствие этого останется небольшой — это явится непосредственным результатом жесткого давления отбора и дрейф опять-таки не сможет быть определяющим фактором эволюционных перестроек генофонда в течение длительного времени.

2.5. Изоляция

      Изоляция  как биологический термин обозначает разобщение особей или групп особей друг от друга. Снижая уровень панмиксии⁸, изоляция приводит к увеличению доли близкородственных скрещиваний. Препятствуя снижению межпопуляционных генотипических различий, изоляция является необходимым условием сохранения, закрепления и распространения в популяциях генотипов повышенной жизнеспособности. В зависимости от природы факторов ограничения панмиксии различают географическую, биологическую и генетическую изоляцию.

      Географическая  изоляция заключается в пространственном разобщении популяций благодаря особенностям ландшафта в пределах ареала вида — наличию водных преград для «сухопутных» организмов, участков суши для видов-гидробионтов, чередованию возвышенных участков и равнин. Ей способствует малоподвижный или неподвижный (у растений) образ жизни.

      Биологическая изоляция возникает вследствие внутривидовых различий организмов и имеет несколько форм. К экологической изоляции приводят особенности окраски покровов или состава пищи, размножение в разные сезоны, у паразитов — использование в качестве хозяина организмов разных видов. Длительная экологическая изоляция способствует дивергенции популяций вплоть до образования новых видов. Так, предполагают, что человеческая и свиная аскариды, морфологически очень близкие, произошли от общего предка. Их расхождению, согласно одной из гипотез, способствовал запрет на употребление человеком в пищу свиного мяса, который по религиозным соображениям распространялся длительное время на значительные массы людей.

      Этологическая (поведенческая) изоляция существует благодаря особенностям ритуала ухаживания, окраски, запахов, «пения» самок и самцов из разных популяций.

      При физической (механической) изоляции препятствием к скрещиванию являются различия в структуре органов размножения или просто разница в размерах тела. У растений такая форма изоляции возникает при приспособлении цветка к определенному виду опылителей.

      Описанные формы изоляции, особенно в начальный  период их действия, снижают, но не исключают  полностью межпопуляционные скрещивания.

      Генетическая (репродуктивная) изоляция создает более жесткие, иногда непреодолимые барьеры скрещиваниям. Она заключается в несовместимости гамет, гибели зигот непосредственно после оплодотворения, стерильности или малой жизнеспособности гибридов⁹.

      Изоляция  в процессе видообразования взаимодействует  с другими элементарными эволюционными факторами. Она усиливает генотипические различия, создаваемые мутационным процессом и генетической комбинаторикой. Возникающие благодаря изоляции внутривидовые группировки отличаются по генетическому составу и испытывают неодинаковое давление отбора. 

2.6. Миграции

      Миграции - передвижение особей на более или менее значительное расстояние, вызванное изменением условий существования в месте обитания этих особей или связанное с прохождением ими цикла развития; различают миграции регулярные (сезонные, суточные и др.) и нерегулярные.

      Популяции одного вида, как правило, не изолированы  друг от друга. Между ними постоянно  происходит обмен генами. Животные из одной популяции переселяются в другую. Пыльца и семена растений переносятся ветром, течениями, животными из одной популяции в другую. Интенсивность обмена генами между популяциями зависит от расстояния между ними, радиуса индивидуальной активности у животных и распространения пыльцы и семян у растений и многих других причин.

      В результате обмена особями (мигрантами) между двумя соседними популяциями, отличающимися по генетическому составу, частоты аллелей в каждой из них меняются из поколения в поколение. Эти изменения тем более значительны, чем больше различия между популяциями в частотах аллелей и интенсивнее миграция. Поскольку эволюция - изменение частот аллелей в популяциях, миграцию можно рассматривать как фактор эволюции.

      Миграция противодействует таким дифференцирующим популяции факторам – отбору, дрейфу генов и мутационному процессу. В этом смысле она тормозит эволюцию. Естественный отбор приспосабливает популяцию к локальным условиям существования, оставляя в ее генетическом составе наиболее адаптивные аллели. Миграция этому противодействует, постоянно поставляя в популяцию менее приспособленные к той среде, в которой живет эта популяция, варианты генов. Благодаря обмену мигрантами популяции могут обмениваться своими приспособлениями¹⁰.  
 
 
 
 
 
 
 
 

      Заключение

      Заслуга Дарвина в том, что он вскрыл движущие силы органической эволюции, собрал многочисленные данные, свидетельствующие о том, что изменчивость самых различных видов организмов в природе очень велика. Индивидуальные различия особей представляют собой основу для возникновения разновидностей. Здесь необходимо подчеркнуть, что Дарвин впервые поставил в центре внимания эволюционной теории не отдельные организмы, а биологические виды, т.е., говоря современным языком, популяции организмов. Только популяционный подход позволяет правильно оценить масштабы и формы изменчивости организмов и прийти к пониманию механизма естественного отбора, т.е. в полной мере ознакомиться с факторами эволюции.

      Как показано выше, отдельное изучение каждого из факторов эволюции неэффективно. Все они находятся в неразрывной  взаимосвязи, каждый опирается на результат действия остальных факторов. При этом следует особо отметить значение наследственности и изменчивости , а также естественного отбора.

      Таким образом, поставленные задачи решены, цель достигнута, данная тема рассмотрена  в полной мере. 
 
 
 
 
 
 
 
 

      Список  использованных источников

1. Иорданский Н.Н. Эволюция жизни.— М.: «Академия», 2001.– 432 с.
2. Мамонтов С.Г., Захаров В.Б., Козлов Т.А. Биология. - М.: «Академия», 2006. – 576 с.
3. Пехов А.П. Биология с основами экологии. – СПб.: «Лань», 2000. – 672 с.
4. Ярыгин В.Н., Васильева В.И., Волков И.Н. Биология, Т.2. – М.: «Высшая школа», 2003. – 334 с.
5. http://evoluciya.ru/ factori
6. http://macroevolution.narod.ru/factory.htm
7. http://www.allbest.ru/