Естественный отбор

Итак, мутации сами по себе не имеют положительного значения. Если данный вид как жизненная форма хорошо приспособлен к среде, то бесконтрольный мутационный процесс может иметь только одно следствие: он разрушает или, во всяком случае, более или менее нарушает приспособленность вида, снижая его жизнеспособность. Это один из весьма частых эффектов мутаций. Поэтому в большинстве случаев мутанты, на пример у дрозофилы, полученные в лабораторных условиях, быстро погибают в естественной обстановке. Эти данные уточняют уже давно известное положение, что мутации возникают независимо от того, полезны они или вредны.

На первый взгляд кажется парадоксальным, что мутации, т.е.  наследственные изменения, являющиеся, по Дарвину, фактором  эволюции, относительно вредны. В самом деле, вид развивается через эволюцию приспособительных изменений. Каким же образом относительно вредные мутации могут служить материалов для приспособлений? Очевидно, если, с одной стороны, мутации дают материал для приспособительной эволюции, а с другой стороны, они относительно вредны, то в таком случае должен существовать какой-то естественный процесс, который превращал бы относительно вредные мутации в полезные изменения, т. е.   приспособления. Без наличия такого процесса характеристика мутаций делает совершенно невозможным объяснение эволюции только при помощи теории наследственной изменчивости.   Другими словами, очевидно, что эволюция   не может быть сведена к наследственной изменчивости. Таков весьма важный вывод из рассмотрения роли мутаций. Несмотря на это, мутации имеют большое эволюционное значение, хотя они и являются лишь элементарным материалом эволюции.

Роль комбинативной изменчивости

Большинство организмов размножаются при посредстве гамет, разноименных по полу и индивидуальности. Так, например, хотя среди растений есть много самоопылителей, но, как оказывается, только немногие являются облигатно (обязательно) самоопыляющимися формами.

У всех остальных самоопылителей почти всегда наблюдается факультативное  (временное)  перекрестное опыление.  Поэтому можно утверждать, что в растительном мире в целом господствует перекрестное опыление. У животных соответственно также господствует не само оплодотворение, а размножение при участи двух полов. Таким образом, фактически при господстве скрещивания неизбежно образование генетических комбинаций. Уже отсюда становится ясной огромная роль комбинаций и комбинативной изменчивости. Еще Ч. Дарвином был установлен факт благотворного воздействия скрещивания на жизнеспособность потомства. Одна из причин этого явления состоит в том, что мутации, как правило, вливаются в популяцию вида в комбинации с их алело морфными и другими наследственными качествами. Поэтому сплошь и рядом наблюдается, что относительно вредный эффект мутаций при таком комбинировании их с другими качествами снижается или нейтрализуется. Комбинирование делает потомство более многообразным как генетически, так и фенотипически. И далее, комбинирование стимулирует новые проявления наследственной изменчивости(комбинативной). Сюда относятся и мутации, возникшие на той же почве комбинирования. Основное значение имеет тот факт, что при комбинировании снижается и даже нейтрализуется относительно вредный эффект мутаций.

Итак, значение комбинативной изменчивости таково: 1) стимулирует возникновение новых наследственных изменений; 2) повышает генетическое и фенотипическое многообразие потомства; 3) повышает жизнеспособность потомства и 4) нейтрализует вредное влияние мутаций.

По всем этим причинам комбинации со включенными в них через скрещивание мутациями становятся у двуполых, перекрестно размножающихся форм непосредственным материалом для эволюции. Однако комбинации, так же как и мутации, сами по себе не могут обеспечить эволюционного процесса. Ведь комбинации возникают в природе относительно свободно, в большом количестве. При этом возникают самые различные комбинации, вовсе не обязательно «удачные», в том числе не обязательно жизнеспособные. Напротив, возникают и вредные комбинации, ведущие организм к гибели. В чем же положительная роль комбинаций? Основное значение комбинаций заключается в том, что под влиянием комбинирования при скрещивании комбинативные формы становятся многообразными, биологически неравными. Эта биологически неравная масса индивидуумов данного вида становится тем фактически не исчерпываемым материалом, за счет которого и развертывается внутривидовой эволюционный процесс.

3.Выводы и замечания

При обсуждении роли различных форм изменчивости и значения наследственности почти не затрагивалась дарвиновская теория борьбы за существование и естественного отбора, т. е. была предпринята попытка обсудить вопрос об эволюционном значении мутаций, комбинативной изменчивости, корреляций и модификаций независимо от этой теории. Однако обзор эволюционного значения этих форм изменчивости вне связей с теорией отбора неизбежно неудовлетворителен. Вывод: мутации   дают   элементарный  материал для эволюции; комбинации дают непосредственный материал для эволюции; при обсуждении эволюционной роли модификаций и рассмотрении значения корреляций уже вообще невозможно обойтись   без кратких   слов относительно естественного отбора. Это происходит   потому,    что полностью эволюционное значение форм изменчивости и наследственности можно понять только на основе и в свете теории естественного отбора. Доказательства этого:

1) Мутации не обеспечивают эволюционного процесса. Это вытекает из следующего:

— мутации относительно вредны, в то время как эволюционное развитие видов осуществляется через развитие приспособлений, т. е. полезных изменений, которые, следовательно, неравнозначны мутациям. Отсюда ясно, что мутационной теорией объяснить приспособительный характер эволюционного процесса нельзя.

— мутационный процесс протекает в каждом поколении, в то время как вид изменяется и превращается в другой вид на протяжении многих поколений. Значит, нельзя свести эволюционный процесс к мутационному процессу. Не мутации определяют скорость эволюционного процесса.

2) Комбинации не обеспечивают эволюционного процесса. Комбинации возникают стихийно, они в пределах видовых популяций относительно свободны. Поэтому через комбинирование могут возникнуть разные формы — приспособленные и неприспособленные. Однако популяции вида всегда состоят из более или менее приспособленных форм. Значит, не сама комбинация, а что-то другое создает приспособительную эволюцию.

3) Модификации и корреляции не обеспечивают эволюционного процесса. Во-первых, модификации не наследственны. Поэтому они не могут сами обеспечить закрепление новых особенностей. Во-вторых, модификации могут быть различными — вредными, полезными или индифферентными. Однако в популяции вида, населяющей конкретную стацию(местообитание), модификации носят, как правило, адаптивный характер. Значит, должен существовать особый фактор, который сохраняет только приспособительные модификации. И в этом случае очевидно, что модификации не объясняют приспособительного характера эволюции. То же самое можно сказать и о корреляциях. И они сами не обеспечивают гармоничность формы.

4) Наследственность не объясняет стойкости видовой формы. Как различные формы  изменчивости не объясняют поступательного эволюционного процесса, так и фактор наследственности недостаточен для объяснения стойкости видовой формы, стойких признаков конкретных организмов. Значит, кроме генетической  преемственности,  должна существовать какая-то другая форма преемственности. Эта филогенетическая преемственность основана на том, что признак    становится очень стойким не потому, что с ним стойко связано неизменное наследственное основание, а потому, что этот признак надолго сохраняет свое полезное значение. Ясно, что стойкость признака на протяжении длинной истории вида или группы видов определяется естественным отбором, а не предполагаемым постоянством генов.

Различные формы изменчивости не могут объяснить поступательный эволюционный процесс, всегда носящий приспособительный характер. Наследственность хотя и может объяснить сходство особей в ряду поколений с родоначальной родительской парой, но недостаточна для объяснения стойкости видовой формы на протяжении жизни вида, измеряемой геологическим временем. Тем более только наследственность    не может объяснить стойкости отдельных признаков, существующих у конкретных организмов на протяжении многих миллионов лет.

Все это показывает, что объяснить   эволюционный   процесс действием только изменчивости и наследственности практически невозможно. И изменчивость, и наследственность являются необходимыми и обязательными предпосылками процесса эволюции. Поэтому естественно привлечение для объяснения эволюции какого-то другого фактора. Таким фактором оказывается естественный отбор.