Дробление, его характеристика у разных животных. Типы бластул

 

 

Бластула:

 

 

     У многих яйцеклеток еще на ранних стадиях дробления внутренние концы бластомеров расходятся, и между ними возникает сначала небольшая, а затем все увеличивающаяся полость дробления (бластоцель). У некоторых типов яйцеклеток полость дробления может достигать значительных размеров. Зародыш на этой стадии развития называется бластулой. В ходе дальнейшего развития полость дробления превращается в первичную полость тела, которая является основной полостью тела у низших беспозвоночных. У высших беспозвоночных и позвоночных она почти нацело вытесняется возникающей позже вторичной полостью тела.

     Полость дробления выполняет две функции:

       1. Дает возможность клеткам при гаструляции мигрировать внутрь зародыша;

       2. Существование полости дробления предотвращает взаимодействие между клетками, которые находятся выше и ниже её.

     Полость дробления - первый возникающий по ходу развития отсек внутренней среды организма, отличающийся по ионному составу от наружной среды. Клетки стенок полости дробления, отгораживающие его от наружной среды, образуют между собой плотные контакты, обладающие избирательной проницаемостью для ионов.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Типы бластул:

 

 

     Имеется 5 основных типов бластул:

• Целобластула.
• Бластоциста.
• Амфибластула.
• Дискобластула.
• Перибластула.

     Целобластула характерна для иглокожих и ланцетника. Этот тип бластул отличается тем, что бластомеры на анимальном и вегетативном полюсе абсолютно одинаковы по размеру, тонкую бластодерму формирует один слой клеток. Полость внутри - бластоцель. Выделяют в целобластуле следующие зоны: крыша на анимальном полюсе, дно - на вегетативном, между ними находится краевая или промежуточная зона.

     Бластула со стенкой равномерной толщины и очень маленьким центрально расположенным бластоцелем, встречаемая у некоторых кишечнополостных, моллюсков и червей называется стереобластулой. Зародышевое развитие известковых губок, некоторых червей, асцидий приводит к образованию плакуны. Она имеет вид двухслойной пластинки, образованной однородными клетками. Между слоями располагается полость дробления (бластоцель). У некоторых кишечнополостных, а также у млекопитающих на ранних стадиях развития, бластоцель вообще не возникает, и дробление заканчивается на стадии плотного скопления клеток – морулы.

     Своеобразным  типом бластулы является стомобластула, характерная для зародышевого развития известковых губок. Она имеет полость в центре и отверстие (фиалопор) на анимальном полюсе. Жгутикообразующие полюсы клеток обращены внутрь. По окончании дробления стомобластула выворачивается наизнанку через фиалопор (экскурвация), в результате чего образуется покрытая жгутиками амфибластула.

     Бластоциста характерна для млекопитающих. Образуется после прохождения стадии морулы. Она представлена в виде пузырька. Причем в составе этого пузырька имеются две части. Стенку формирует один слой клеток - трофобласт. Клетки эти очень светлые, другая часть - темноокрашенные клетки эмбриобласта. Трофобласт обеспечивает питание, а эмбриобласт идет на построение тела зародыша.

     Амфибластула характерна для амфибий и известковых губок. В отличие от целобластулы бластоцель в амфибластуле смещена к анимальному полюсу вследствие большего количества желтка на вегетативном полюсе. На анимальном полюсе находятся меньшие по размеру клетки - микромеры. В области вегетативного полюса располагаются макромеры. Также как и в целобластуле в амфибластуле выделяют крышу, дно и промежуточную зону.

     Дискобластула характерна для костистых рыб, рептилий и птиц. В результате дискоидального дробления образуется однослойная бластодерма (бластодиск), из которого затем возникает 3-х или 4-х клеточный пласт.

     Бластодерма дискобластулы несколько выгибается над желтком и между ними формируется подзародышевая полость. На этой стадии чётко различимы две области бластодиска: светлое поле – соответствует той его части, которая располагается над полостью, темное поле – состоящим из клеток, расположенных по краю бластодиска и прилежащих к желтку.

     К моменту  откладки яйца некоторые из клеток бластодермы выселяются в подзародышевую полость, где образуют второй слой. Таким образом, на данной стадии зародыш состоит из эпибласта (наружный слой клеток) и лежащего под ним гипобласта. Между ними находится бластоцель.

     Перибластула характерна для насекомых и представляет собой заключительную стадию поверхностного дробления. Энергиды (ядра с окружающими их островками цитоплазмы) мигрируют на поверхность яйца, где они окружаются новыми плазматическими мембранами. Первыми изменения претерпевают ядра, мигрировавшие к заднему полюсу яйца и образующие полярные клетки зародыша, которые дают начало половым клеткам взрослого организма. Клетки образующейся бластодермы образуют скопление на вентральной поверхности, обозначая место, где возникнут зародышевые листки (зародышевая полоска). Эта область даёт начало всем клеткам насекомого. Остальные клетки бластодермы образуют внезародышевые оболочки.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Литература:

 

 

1. Белоусов Л. В. Основы общей эмбриологии. М.: Изд-во МГУ, 2005. С. 69–94.

2. Токин Б. П. Общая эмбриология. М.: Высш. школа, 1987. С. 56–74.

 

3. http://www.bio.bsu.by/physioha/files/kurs_bir_course_p1_2008.pdf

 

4. http://neznaniya.net/medicina/gistologija/2925-droblenie-tipy-blastul.html

 

5. http://gatchina3000.ru/great-soviet-encyclopedia/bse/033/544.htm