Биоэлектрические явления

     Содержание

       Введение………………………………………………………………………………………3

1. Понятие  о биоэлектрических явлениях………….………………………………………….4

2. Понятие  о возбудимых тканях………………………………………………………………5

3. Мембранный  потенциал покоя……………………………………………………………...7

4. Мембранный  потенциал действия…………………………………………………………..9

4.1. Распространение потенциала действия………………………………………………….11

4.2.  Межклеточная передача возбуждения…………………………………………………...11

Заключение…………………………………………………………………………………...…20

Литература……………………………………………………………………………………....21 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

     Введение 

     Способность отвечать возбуждением на действие раздражителя является одним из наиболее характерных свойств живых клеток. Поэтому изучению проблемы возбудимости всегда уделялось большое внимание. Наблюдающийся в настоящее время стремительный рост наших знаний в этой области связан с широким использованием в физиологической практике новых, весьма тонких и точных приемов исследования, позволяющих раздражать одиночные возбудимые образования, регистрировать их электрическую активность, фиксировать на заданном уровне мембранный потенциал, непосредственно измерять ионные потоки через мембрану.

     Особенно  выдающихся успехов за последние  десятилетия добились исследователи, изучающие механизмы генерации  биопотенциалов в нервных волокнах и клетках. Вершиной этих достижений, несомненно, являются исследования английских ученых Hodgkin и Huxley, которые развили выдвинутую еще в начале этого столетия концепцию Bernstein и сформулировали современную мембранную теорию возбуждения. Теория Hodgkin–Huxley получила всеобщее признание, и ее авторы были удостоены в 1964 г. Нобелевской премии.  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

     1. Понятие о биоэлектрических явлениях 

     Первые  данные о существовании биоэлектрических явлений («животное электричество») были получены в третьей четверти XVIII в. при изучении природы электрического разряда, наносимого некоторыми рыбами при защите и нападении. Многолетний научный спор (1791 - 1797) между физиологом Л. Гальвани и физиком А. Вольта о природе «животного электричества» завершился двумя крупными открытиями: были установлены факты, свидетельствующие о наличии электрических потенциалов в нервной и мышечной тканях, и открыт новый способ получения электрического тока при помощи разнородных металлов – создан гальванический элемент. Однако первые прямые измерения потенциалов в живых тканях стали возможны только после изобретения гальванометров. Систематическое исследование потенциалов в мышцах и нервах в состояния покоя и возбуждения было начато Дюбуа-Реймоном (1848). Дальнейшие успехи в изучении биоэлектрических явлений были тесно связаны с усовершенствованием техники регистрации быстрых колебаний электрического потенциала и методов их отведения от одиночных возбудимых клеток. С помощью внутриклеточных микроэлектродов удалось произвести прямую регистрацию электрических потенциалов клеточных мембран. Успехи электроники позволили разработать методы изучения ионных токов, протекающих через мембрану при изменениях мембранного потенциала или при действии на мембранные рецепторы биологически активных соединений. В последнее время разработан метод, позволяющий регистрировать ионные токи, протекающие через одиночные ионные каналы.

     Итак, биоэлектрические явления в тканях – это разность потенциалов, которая возникает в тканях в процессе нормальной жизнедеятельности. Эти явления можно регистрировать, использую трансмембранный способ регистрации.

     При таком способе регистрируются:

• потенциал покоя или мембранный потенциал;
• потенциал действия.

 
 
 
 
 
 
 

     2. Понятие о возбудимых тканях 

     Все клетки и ткани живого организма под действием раздражителей переходят из  состояния относительного физиологического покоя в состояние активности (возбуждения). Наибольшая степень активности наблюдается в нервной и мышечной ткани.

     Главными  свойствами возбудимых тканей являются: а) возбудимость; б) проводимость; в) рефрактерность и лабильность, которые связаны с одним из самых общих свойств живого – раздражимостью.

     Изменения в окружающей среде или организме  называют – раздражителями, а их действие – раздражением.

     По  природе раздражители бывают: механические, химические, электрические, температурные.

     По  биологическому признаку раздражители делятся на: 1) адекватные, которые  воспринимаются соответствующими специализированными  рецепторами (например, рецепторами  глаза – свет, уха – звук, кожи – боль, температура, прикосновение, давление, вибрация); 2) неадекватные, к которым специализированные рецепторы не приспособлены, но воспринимают их при чрезмерной силе и длительности (например, удар – глаз - свет).

     Наиболее  общим, адекватным и естественным раздражителем для всех клеток и тканей организма является нервный импульс.

     Основные  физиологические свойства нервной  ткани (возбудимость, проводимость, рефрактерность и лабильность) характеризуют функциональное состояние нервной системы человека, определяют его психические процессы.

     Возбудимость  – способность живой ткани отвечать на действие раздражителя возникновением процесса возбуждения с изменением физиологических свойств.

     Количественной  мерой возбудимости является порог возбуждения, то есть минимальная величина раздражителя, способная вызвать ответную реакцию тканей.

     Раздражитель  меньшей силы называют - подпороговым, а большей - набпороговым.

     Возбудимость  представляет собой, в первую очередь, изменение обмена веществ в клетках  тканей. Изменение обмена веществ сопровождается переходом через клеточную мембрану отрицательно и положительно заряженных ионов, которые изменяют электрическую активность клетки. Разность потенциалов в покое между внутренним  
 

содержимым  клетки и клеточной  оболочкой, составляющая 50 – 70 мВ (миллиВольт) называется – мембранным потенциалом покоя.

     При возбуждении клетки проницаемость  ионов Na⁺ резко увеличивается, и они устремляются в цитоплазму, снижая потенциал покоя до нуля, а затем увеличивая разность потенциалов противоположного значения до 80-110 мВ. Такое кратковременное (0,004-0,005 сек) изменение разности потенциалов называется потенциалом действия.

     Следовательно возбуждение нервной клетки связано  с изменением обмена веществ и  сопровождается появлением электрических потенциалов (нервных импульсов).

     Проводимость – это способность живой ткани проводить волны возбуждения – биоэлектрические импульсы.

     Для обеспечения гомеостатического  единства все структуры организма (клетки, ткани, органы и т.д.) должны иметь возможность пространственного взаимодействия. Распространение возбуждения от места его возникновения до исполнительных органов – один из основных способов такого взаимодействия. Возникший в месте нанесения раздражения потенциал действия является причиной раздражения соседних, невозбужденных участков нервного (или мышечного) волокна. Благодаря этому явлению волна потенциала действия создает ток действия, который распространяется по всей длине нервного волокна. В безмиелиновых нервных волокнах возбуждение проводится с некоторым затуханием – декрементом, а в миелиновых нервных волокнах – без затухания. Проведение возбуждения также сопровождается изменением обмена веществ и энергии.

     Рефрактерность – временное снижение возбудимости ткани, возникающее при проявлении потенциала действия. В этот момент повторные раздражения не вызывают ответной реакции (абсолютная рефрактерность). Она длиться не более 0,4 миллисекунды, а затем наступает фаза относительной рефрактерности, когда раздражение может вызвать слабую реакцию. Эта фаза сменяется фазой повышенной возбудимости – супернормальности.

     Такая динамика возбудимости обусловлена  процессами изменения и восстановления равновесия ионов на мембране клетки.

     Профессор Н.Е. Введенский исследовал особенности  этих процессов и установил, что возбудимые ткани могут отвечать разным числом потенциалов действия на определенную частоту раздражений. Он назвал это явление лабильностью (функциональной подвижностью).

     Лабильность – свойство возбудимой ткани воспроизводить максимальное число потенциалов действия в единицу времени.

     3. Мембранный потенциал покоя 

     Нервные клетки, подобно другим клеткам организма, ограничены липопротеиновой мембраной, которая является хорошим электрическим  изолятором. По обе стороны мембраны между содержимым клетки (цитоплазмой) и внеклеточной жидкостью существует электрическая разность потенциалов – мембранный потенциал. В нервных клетках изменения мембранного потенциала составляет основу деятельности клетки – переработки информации. На рис.1 представлено распределение ионов по обе стороны мембраны.

       
 

       
 

       

       

     

     Рис.1 Внутри- и внеклеточные концентрации ионов для клетки теплокровного  животного, ммоль/л. 

     В нервных и мышечных клетках мембранный потенциал долго сохраняется  постоянным, если клетка не активизируется какими-либо внешними факторами. Мембранный потенциал такой покоящейся клетки называется мембранным потенциалом покоя (МПП). Потенциал покоя нервной и мышечной клетки всегда отрицателен, его величина постоянна для каждого типа клеток и колеблется в диапазоне от –50 до –100мВ.

     Неравномерное распределение различных ионов  между вне- и внутриклеточным  пространством необходимо для существования  потенциала покоя. Этот потенциал между  внутриклеточной средой и межклеточной жидкостью возникает потому, что мембрана не является совершенным изолятором, а до некоторой степени проницаема для определенных ионов. Наиболее проницаема мембрана для ионов калия, несколько меньше для ионов хлора и еще менее проницаема для ионов натрия. В качестве примера, объясняющего механизмы трансмембранного движения ионов рассмотрим ток ионов калия. Можно представить, что мембрану пронизывают поры – каналы, через которые способны проходить ионы калия. Всякий раз, когда эти ионы наталкиваются на отверстие поры, они диффундируют через мембрану. Поскольку с внутренней стороны мембраны ионов калия намного больше, то такие столкновения будет происходить здесь гораздо чаще, чем снаружи, так что больше ионов будет проходить изнутри наружу, чем в обратном направлении. Наблюдается чистый выход ионов калия из клетки. При этом имеется сила, противодействующая этому процессу. Эта сила обусловлена электрическим зарядом ионов калия. По мере выхода калия из клетки уменьшается число положительно заряженных ионов  на внутренней стороне мембраны. Одновременно увеличивается положительный заряд с внешней стороны мембраны. Возникающий при этом мембранный потенциал препятствует выходу катионов из клетки. Таким образом, выход положительных зарядов создаёт электрический потенциал, который мешает выходу других положительных ионов. Мембранный потенциал продолжает нарастать до тех пор, пока сила, препятствующая выходу калия, не станет равна осмотическому давлению калия. При таком уровне потенциала вход и выход калия находятся в равновесии, потому он называется калиевым равновесным потенциалом ( ). Величина калиевого равновесного потенциала может быть вычислена с помощью уравнения Нернста (ф.1).