Биохимия плодовых и ягодных культур

Анатомо-морфологическая устойчивость связана с особенностями строения растений. Она проявляется в зависимости газоустойчивости растений от некоторых особенностей в анатомо-морфологическом строении листьев, ответственных за интенсивность газообмена и, следовательно, за скорость поглощения токсичных газов. Скорость поглощения газов зависит от числа устьиц, динамики их движения (степени открытия) в течение суток, толщины кутикулы, эпидермиса, толщины губчатой ткани, отношения высоты палисадной ткани к высоте губчатой и объема полостей в губчатой паренхиме. Для устойчивых видов древесных и цветочных растений в отличие от неустойчивых характерны большее число устьиц на 1 мм2 поверхности листа; меньшая длительность и степень открытия их в течение дня; большая толщина кутикулы и наличие различных дополнительных покровных образований; меньшая толщина и вентилируемость губчатой ткани; меньшая величина отношения высоты палисадной ткани к высоте губчатой. Все эти признаки в строении обусловливают снижение газообмена и, следовательно, поглощение вредных, газов. Для газоустойчивых видов характерны признаки ксероморфных черт в строении листьев, а для неустойчивых видов - мезоморфных.

Физиолого-биохимическая устойчивость определяется индивидуальными особенностями метаболизма растений, скоростью протекания биохимических реакций, способностью утилизировать ядовитые вещества, связывать их белками цитоплазмы и т.д. К физиологическим механизмам устойчивости можно отнести состояние покоя у растений, которое выработалось в ходе эволюции как приспособление к перенесению неблагоприятного периода года, характеризующегося низкими температурами или продолжительными засухами. Резкое снижение интенсивности газообмена при одновременном усилении развития покровных тканей обеспечивает зимующим побегам деревьев и кустарников высокую газоустойчивость. Возрастание уровня сахаров, аскорбиновой кислоты, азотосодержащих веществ в листьях также способствуют повышению газоустойчивости. Поддержание ионного баланса и буферных свойств цитоплазмы может быть связано с уровнем в клетках катионов (К+, Na+, Са2+), способных нейтрализовать ангидриды кислот. Обычно растения, устойчивые к засухе, засолению и некоторым другим подобным воздействиям, имеют более высокую газоустойчивость, возможно благодаря способности регулировать водный режим и ионный состав.

Сильнейшим стресс-фактором для растений, как всего живого, является ультрафиолетовое излучение (УФ), под воздействием которого изменяются физиологические и биохимические процессы растительной клетки. Изменения зависят от строения ткани растения, стадии его развития и генотипа. Сказывается на изменениях в растении длительность его облучения и длина волны УФ - излучения. Так под влиянием коротковолнового излучения в растительной клетке поражается ДНК, средневолновое излучение разрушает белки (но в незначительных количествах оно необходимо растениям), длинноволновое же излучение опасно для клеток растений только в больших дозах.

В естественных или экспериментально созданных условиях стрессовое состояние у растений может быть индуцировано повышенным уровнем ультрафиолетового излучения или ионизирующего излучения. Первостепенное значение облучения связано с его влиянием на генетический аппарат клетки. Различные типы излучений могут также непосредственно нарушать многие физиологические процессы: дыхание, фотосинтез, рост активный транспорт, а также ионный баланс и синтез белка. В лучевом поражении клеток большую роль играют образующиеся при радиационном воздействии токсичные продукты окисления биосубстратов и ненасыщенных жирных кислот (радиотоксины). Образующиеся при облучении водорастворимые, а также липоидные радиотоксины взаимодействуют с генетическими структурами и мембранами и, таким образом, играют важную роль в развитии лучевого поражения клетки. Радиотоксины способны активно реагировать с ДНК и действовать на внутренние мембраны клеток, вызывая мутагенные эффекты. При воздействии на мембраны митохондрий возникают нарушения в окислительно-восстановительных процессах, сопряженных с реакциями окислительного фосфорилирования. Предполагается, что липоидные радиотоксины действуют в основном на мембраны, а хиноидные радиотоксины реагируют с ДНК ядра, вызывая нарушение в ней информации.

Первичное действие излучения на генетический материал приводит к разрыву хромосом, в результате чего образуются фрагменты, в затем и перекомбинации, вызывающие появление хромосомных перестроек. Более сильное воздействие радиации приводит к прекращению митозов и сильному повреждению ядер. В настоящий период быстрого развития атомной энергетики все большее внимание привлекает проблема надежности растений и непосредственно устойчивости их к ионизирующему излучению. Основную роль в защите растений от облучения играют репарационные процессы, среди которых выделяют репарацию генетических управляющих систем клетки и репарацию отдельных клеточных структур.

Все механизмы защиты и восстановления не являются специфичными только для растений и поэтому их изучение важно для решения проблемы радиоустойчивости как растений, так и других живых организмов. Устойчивость к УФ излучению, которое обладает слабой проникающей способностью, может быть обусловлена абсорбцией падающей радиации эпидермальными клетками, морфологическим строением растений, которое предохраняет чувствительные клетки, механизмами фоторепарации. Значительную роль в защите растений от УФ играет аккумуляция в вакуоле клетки флавоноидов, абсорбирующих значительную часть УФ радиации.

Растения выработали биохимические защитные механизмы от воздействия больших доз УФ-излучения: они вырабатывают флавоноидные пигменты и другие фенольные соединения, являющиеся его протекторами: флавониды, антоцианы и др. Эти вещества накапливаются в эпидермисе клетки и блокируют до 99% УФ-излучения. Ультрафиолетовое излучение не проникает через оконное стекло, рассеивается тканью, оно не превышает допустимых величин в тени.

Список литературы

Кузнецов В.В. Физиология растений / В.В.Кузнецов, Г.А.Дмитриева. - М.: Высш. шк., 2005. - 736 с.

Ловцова Н.М. Физиология растений. Учебное пособие. Ч.2 / Н.М.Ловцова. - Улан-Удэ.: БГУ, 2004. - 59 с.

Медведев С.С. Физиология растений / С.С.Медведев. - СПб.: Изд-во Санкт-Петербургского ун-та, 2004. - 336 с.

Полонский В.И. Физиология растений: учеб.пособие / В.И.Полонский. - Красноярск: КГАУ, 2008. - 212 с.

Физиология растений / Н.Д.Алехина, Ю.В.Балнокин, В.Ф.Гавриленко и др. - М.: Академия, 2005. - 635 с.

Якушкина Н.И. Физиология растений / Н.И.Якушкина, Е.Ю.Бахтенко. - М.: Владос, 2005. - 463 с.