Автор работы: Пользователь скрыл имя, 26 Ноября 2014 в 16:43, реферат
У высших растений органом фотосинтеза является лист, органоидами фотосинтеза — хлоропласты (строение хлоропластов — лекция №7). В мембраны тилакоидов хлоропластов встроены фотосинтетические пигменты: хлорофиллы и каротиноиды. Существует несколько разных типов хлорофилла (a, b, c, d), главным является хлорофилл a. В молекуле хлорофилла можно выделить порфириновую «головку» с атомом магния в центре и фитольный «хвост».
Введение
Фотосинтез
Биофизика фотобиологических процессов
Молекулярные механизмы фотосинтеза
Фотохимические реакции
Заключение
Список использованной литературы
Введение
Фотосинтез — синтез органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным использованием энергии света:
6СО2 + 6Н2О + Qсвета → С6Н12О6 + 6О2.
У высших растений органом фотосинтеза является лист, органоидами фотосинтеза — хлоропласты (строение хлоропластов — лекция №7). В мембраны тилакоидов хлоропластов встроены фотосинтетические пигменты: хлорофиллы и каротиноиды. Существует несколько разных типов хлорофилла (a, b, c, d), главным является хлорофилл a. В молекуле хлорофилла можно выделить порфириновую «головку» с атомом магния в центре и фитольный «хвост». Порфириновая «головка» представляет собой плоскую структуру, является гидрофильной и поэтому лежит на той поверхности мембраны, которая обращена к водной среде стромы. Фитольный «хвост» — гидрофобный и за счет этого удерживает молекулу хлорофилла в мембране
Фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы
Фотосинтез - основной источник пищи и энергии для зелёного растения. В ходе фотосинтеза растение при помощи энергии солнечного света создаёт углеводы из углекислого газа и воды. Побочным продуктом фотосинтеза является кислород, который необходим для дыхания большинству живых организмов на Земле, в том числе и самим растениям.
Фотосинтез проходит в зелёных органах растения - листьях, в некоторых случаях - стеблях и плодах .Зелёный цвет этим органам растения придаёт хлорофилл. Хлорофилл - основной пигмент фотосинтеза. Его молекулы хранятся в хлоропластах.
Процесс фотосинтеза подразделяют на
две стадии: световую и темновую. На световой
стадии растение улавливает энергию света
и переводит её в энергию, запасённую в
виде АТФ. «Ловушками» для солнечных лучей
служат молекулы хлорофилла, находящиеся
на тилакоидных мембранах хлоропластов.
Там же, на тилакоидных мембранах, происходят
и остальные процессы световой стадии
фотосинтеза. Энергия солнечного света
«выбивает» из молекулы хлорофилла электрон,
и он вступает в цепь окислительно-восстановительных
реакций, которая осуществляется цепью
белковых комплексов. По мере продвижения
электрона по цепи эти комплексы формируют
на тилакоидной мембране электрохимический
градиент протонов, энергия которого может
быть использована для синтеза АТФ. А электрон,
пройдя всю цепь, присоединяется к молекуле
никотинамид-аденин-
Образованием АТФ и восстановленного
НАДФ (НАДФН) завершается световая стадия
фотосинтеза. На темновой стадии фотосинтеза
происходит фиксация углекислого газа
и синтез углеводов. Фиксация углекислого
газа происходит в цикле Кальвина - биохимическом
цикле, который идёт в строме хлоропласта.
Основной фермент цикла Кальвина - рибулозобисфосфаткарбоксилаза-
В современных исследованиях фотосинтеза можно выделить три основных направления.
Во-первых, это исследование молекулярных и биофизических механизмов световой стадии фотосинтеза: механизмов миграции энергии, переноса электрона и синтеза АТФ. Много внимания уделяется также изучению эволюции фотосинтеза.
Во-вторых, это экология фотосинтеза: исследование действия на этот процесс различных факторов среды, механизмов защиты фотосинтетического аппарата от неблагоприятных воздействий, изучение роли растительных сообществ в формировании климата и круговороте веществ.
В-третьих, это исследование взаимосвязи фотосинтеза с продуктивностью растений, разработка рекомендаций для выведения новых сортов и создания современных сельхозтехнологий.
Биофизика фотобиологических процессов.
Фотобиологическими процессами называются процессы, которые начинаются поглощением света одним из биологически важных соединений и заканчиваются определенной физиологической реакцией. Во всех фотобиологических процессах энергия света необходима для преодоления активационных барьеров химических превращений. Реакционная способность возбужденной светом молекулы определяется рядом факторов. Она зависит от положения возбужденного энергетического электронного уровня, что обеспечивает преодоление энергетического барьера. фотобиологические процессы делятся на две группы: негативные (деструктивные) и позитивные (регуляторные) фотобиологические процессы. Негативные фотобиологические процессы в организме делятся на два типа: фототоксические и фотоаллергические. Фототоксическими эффектами называют световые поражения кожи или глаз, не сопровождающиеся аллергическими реакциями. Клинически они проявляются в форме эритемы, эдемы, пигментации, помутнения хрусталика и др. Фотоаллергические эффекты включают в себя первичный иммунологический механизм аллергической сенсибилизации. К позитивным фотобиологическим эффектам у животных организмов относятся: зрение фотопериодизм - регуляция суточных и годовых циклов жизни животных путем циклических воздействий свет-темнота. Процесс осуществляется под действием видимого света. У человека и животных (млекопитающих) фотопериодическим рецептором являются глаза, у некоторых птиц - гипоталамус, у рыб - эпифиз, у насекомых - мозг. Образование витамина Д из провитаминов, происходящее под действием УФ-света. У растений важнейшими фотобиологическими процессами являются фотосинтез, фототаксис, фототропизм и фотопериодизм. Таким образом, несмотря на разнообразие фотобиологических процесов, любой из них включает в себя целый ряд стадий. Это
1.Поглощение кванта света
2.Внутримолекулярные процессы размена энергии
3.Межмолекулярный перенос энергии возбужденного состояния (миграция энергии).
4. Первичный фотохимический акт.
5. Темновые превращения первичных фотохимических продуктов, заканчивающиеся образованием стабильных продуктов
6. Биохимические реакции с участием фотопродуктов
7. Общефизиологический ответ на действие света.
Биофизику интересуют только
первые четыре процесса и
Одной из важнейших фундаментальных проблем биофизики является расшифровка механизмов первичных процессов действия света на разные биологические системы. Свет является одним из ключевых факторов среды обитания большинства организмов. Рецепция света и трансформация его энергии лежит в основе зрения, фотосинтеза и ряда фоторегуляторных процессов у растений, в инициации которых участвуют специализированные фоторецепторы, например, родопсин, хлорофилл, фитохром, фототропин, криптохром. Поглощая свет определенного спектрального диапазона, фоторецепторы вступают в фотохимические реакции с образованием первичных фотопродуктов. Последние участвуют в биохимических процессах клеточной регуляции, что приводит к развитию конечных фотобиологических эффектов. В то же время свет индуцирует протекание в клеточных структурах различных деструктивных фотохимических реакций, природа и эффективность которых зависит от длины волны и интенсивности излучения, наличия соответствующих фотоактивных хромофоров и их внутриклеточной локализации, а также способности клеток к фотозащите и репарации фотоповреждений. Наиболее эффективно деструктивные реакции индуцируются высокоэнергетическим ультрафиолетовым (УФ) излучением (‹290 нм). Экологическими компонентами оптического излучения солнца яаляются средневолновый УФ (СУФ, 290—320 нм), длинноволновый УФ (ДУФ, 320—400 нм) и видимый свет (400—700 нм). Уменьшение концентрации стратосферного озона ведет к повышению интенсивности СУФ, который за счет прямого поглощения нуклеиновыми кислотами и белками вызывает образование в них повреждений, обусловливающих цитотоксические, мутагенные и канцерогенные эффекты. ДУФ и видимый свет, которые макромолекулами непосредственно не поглощаются, могут индуцировать деструктивные реакции за счет фотосенсибилизации с участием эндогенных и экзогенных сенсибилизаторов (хромофоров), способных в фотовозбужденном состоянии реагировать с биосубстратами с образованием реакционноспособных радикалов или генерировать активные формы кислорода, вызывающие окислительный стресс.
Молекулярные механизмы фотосинтеза
Важнейшей фундаментальной проблемой биофизики является изучение фотосинтеза — процесса преобразования световой энергии солнца в химическую энергию тканей фотосинтезирующих организмов. В первичной (световой) стадии энергия поглощенных квантов света используется для разрыва химических связей восстановителя (в случае высших растений — для фотолиза воды), а часть ее, в конечном счете, запасается в новых химических связях. В последующей (темновой) стадии фотосинтеза запасенная энергия используется для восстановления углекислоты до сахаров в восстановительном пентозофосфатном цикле, осуществлящем создание органического вещества из неорганического. Первичные процессы фотосинтеза включают несколько этапов: поглощение света хлорофиллом антенного комплекса, миграцию энергии поглощенных квантов к реакционным центрам (РЦ) фотосистем, фотохимическое разделение зарядов, перенос электронов по фотосинтетической электрон-транспортной цепи, сопряженный с запасанием энергии в виде химических связей конечного восстановленного продукта — восстановленного НАДФ, а также АТФ.
Поскольку разные этапы первичных процессов фотосинтеза протекают в разных компартментах фотосинтетической мембраны и характеризуются различными временами, для понимания механизма процесса фотосинтеза необходимы исследования, проводимые специалистами разного профиля и использованием объектов разной сложности — от изолированных макромолекулярных белковых и пигмент-белковых комплексов, различных субхлоропластных частиц, хлоропластов, фотосинтезирующих клеток водорослей до нативных растений. Это требует сотрудничества фотофизиков, биохимиков и физиологов растений. Кроме того необходима лабораторная техника, позволяющая исследовать процессы в разном временнóм диапазоне.
Ключевой энергопреобразующей структурой в фотосинтезирующих организмах являются реакционные центры фотосистем, встроенные в фотосинтетические мембраны пигмент-белковые комплексы, выполняющие за счет энергии света высокоэффективный (квантовый выход — до 100 %) и очень быстрый (менее 1 нс) трансмембранный перенос электронов против направления термодинамического потенциала, в результате чего, в конечном итоге, и запасается солнечная энергия.
В проводимых исследованиях используются различные современные методы кинетической абсорбционной и люминесцентной спектрофотометрии широкого временного диапазона регистрации, ЭПР, ЯМР, ядерный гамма-резонанс, современные подходы теоретического анализа получаемых результатов и построения адекватных физических моделей процессов. Имеется биохимическая база для получения высокочистых активных фотосинтетических препаратов различного состава, включая изолированные мембранные белково-пигментные комплексы разного уровня организации. Основными методами изучения механизмов преобразования световой энергии в первичных стадиях фотосинтеза являются:
• измерение кинетик затухания флуоресценции (импульсная флуориметрия) с временным разрешением до 10 —12 с;
• лазерная абсорбционная спектроскопия фемто-, пико- и наносекундного (10 —14 — 10 —8 с) диапазона, позволяющая исследовать последовательность и скорости реакций преобразования энергии кванта света в энергию электрохимического потенциала;
• спектроскопия комбинационного рассеяния света, позволяющая изучать природу химических связей синтезированных под действием света соединений;
• широкий спектр традиционных методов оптической спектроскопии, спектроскопии переходных процессов, компьютерного моделирования и радиоспектроскопии.
Методами импульсной флуорометрии и абсорбционной спектроскопии высокого (10 —14 — 10 —8 с) временного разрешения исследуются процессы миграции энергии электронного возбуждения в антенных пигмент-белковых комплексах, захвата возбуждения фотоактивным пигментом РЦ — первичным донором электрона, и темновые реакции разделения зарядов и переноса электрона в акцепторной цепи электронного транспорта. Показано, что белки, содержащие пигменты антенны и кофакторы, за времена менее 10 —12 с способны осуществлять тонкую подстройку начальных и конечных состояний донора и акцептора энергии (электрона). В самый начальный момент времени возникает неравновесное начальное состояние донора энергии (электрона). В результате процесса сольватации с участием водородных связей происходит понижение уровня энергии донора и формирование наиболее выгодной конфигурации потенциальной поверхности для реактантов. Как следствие, вероятность обратных (бесполезных) реакций падает, а эффективность прямых энергетически выгодных реакций существенно возрастает.