Бесполое и половое размножение

  Гаметы  обычно бывают двух типов - мужские и женские, но некоторые примитивные организмы производят гаметы только одного типа. У организмов, образующих гаметы двух типов, их могут производить соответственно мужские и женские родительские особи, а может быть и так, что у одной и той же особи имеются и мужские, и женские половые органы. Виды, у которых существуют отдельные мужские и женские особи, называются раздельнополыми; таковы большинство животных и человек. Среди цветковых растений тоже есть раздельнополые виды; если у однодомных видов мужские и женские цветки образуются на одном и том же растении, как, например, у огурца и лещины, то у двудомных одни растения несут только мужские, а другие - только женские цветки, как у остролиста или у тиса.

Гермафродитизм

  Виды, у которых одна и та же особь  способна производить и мужские, и женские гаметы, называют гермафродитными  или двуполыми. К их числу относятся  многие простейшие, в том числе  парамеция, некоторые кишечнополостные, плоские черви, например солитер, олигохеты, например дождевой червь, ракообразные, например морской желудь, такие моллюски, как улитка, некоторые рыбы и ящерицы, а также большинство цветковых растений. Гермафродитизм считается самой примитивной формой полового размножения и свойствен многим примитивным организмам. Он представляет собой приспособление к сидячему, малоподвижному или паразитическому образу жизни. Одно из преимуществ гермафродитизма состоит в том, что он делает возможным самооплодотворение, а это весьма существенно для некоторых эндопаразитов, таких как солитер, ведущих одиночное существование. Однако у большинства гермафродитных видов в оплодотворении участвуют гаметы, происходящие от разных особей, и у них имеются многочисленные генетические, морфологические и физиологические адаптации, препятствующие самооплодотворению и благоприятствующие перекрестному оплодотворению. Например, у многих простейших самооплодотворение предотвращается генетической несовместимостью, у многих цветковых растений - строением андроцея и гинецея, а у многих животных-тем, что яйца и спермии образуются у одной и той же особи в разное время.

Партеногенез

  Партеногенез - одна из модификаций полового размножения, при которой женская гамета развивается в новую особь без оплодотворения мужской гаметой. Партеногенетическое размножение встречается как в царстве животных, так и в царстве растений, и преимущество его состоит в том, что в некоторых случаях оно повышает скорость размножения.

  Существует  два вида партеногенеза - гаплоидный и диплоидный, в зависимости от числа хромосом в женской гамете. У многих насекомых, в том числе у муравьев, пчел и ос, в результате гаплоидного партеногенеза в пределах данного сообщества возникают различные касты организмов. У этих видов происходит мейоз и образуются гаплоидные гаметы. Некоторые яйцеклетки оплодотворяются, и из них развиваются диплоидные самки, тогда как из неоплодотворенных яйцеклеток развиваются фертильные гаплоидные самцы. Например, у медоносной пчелы матка откладывает оплодотворенные яйца (2n = 32), которые, развиваясь, дают самок (маток или рабочих особей), и неоплодотворенные яйца (n = 16), которые дают самцов (трутней), производящих спермии путем митоза, а не мейоза. Развитие особей этих трех типов у медоносной пчелы схематически представлено на рис. 4. Такой механизм размножения у общественных насекомых имеет адаптивное значение, так как позволяет регулировать численность потомков каждого типа.

  У тлей происходит диплоидный партеногенез, при котором ооциты самки претерпевают особую форму мейоза без расхождения хромосом - все хромосомы переходят в яйцеклетку, а полярные тельца не получают ни одной хромосомы. Яйцеклетки развиваются в материнском организме, так что молодые самки рождаются вполне сформировавшимися, а не вылупляются из яиц. Такой процесс называется живорождением. Он может продолжаться в течение нескольких поколений, особенно летом, до тех пор пока в одной из клеток не произойдет почти полное нерасхождение, в результате чего получается клетка, содержащая все пары аутосом и одну Х-хромосому. Из этой клетки партеногенетически развивается самец. Эти осенние самцы и партеногенетические самки производят в результате мейоза гаплоидные гаметы, участвующие в половом размножении. Оплодотворенные самки откладывают диплоидные яйца, которые перезимо-вывают, а весной из них вылупляются самки, размножающиеся партеногенетически и рождающие живых потомков. Несколько партеногенетических поколений сменяются поколением, возникающим в результате нормального полового размножения, что вносит в популяцию генетическое разнообразие в результате рекомбинации. Главное преимущество, которое дает тлям партеногенез, - это быстрый рост численности популяции, так как при этом все ее половозрелые члены способны к откладке яиц. Это особенно важно в периоды, когда условия среды благоприятны для существования большой популяции, т. е. в летние месяцы.

  Партеногенез  широко распространен у растений, где он принимает различные формы. Одна из них - апомиксис - представляет собой партеногенез, имитирующий половое размножение. Апомиксис наблюдается у некоторых цветковых растений, у которых диплоидная клетка семязачатка-либо клетка нуцеллуса, либо мегаспора - развивается в функциональный зародыш без участия мужской гаметы. Из остального семязачатка образуется семя, а из завязи развивается плод. В других случаях требуется присутствие пыльцевого зерна, которое стимулирует партеногенез, хотя и не прорастает; пыльцевое зерно индуцирует гормональные изменения, необходимые для развития зародыша, и на практике такие случаи трудно отличить от настоящего полового размножения

 Своеобразно происходит оплодотворение у цветковых растений. После оплодотворения у них из семязачатка образуется семя, содержащее зародыш и запас питательных  веществ. Как же образуется в семени запас питательных веществ?

 У цветковых  растений происходит двойное оплодотворение. При опылении пыльцевое зерно  попадает на рыльце пестика и прорастает (рис. 57), образуя пыльцевую трубку. Она формируется из вегетативной клетки и быстро растет, достигая завязи. В конце пыльцевой трубки находятся два спермия.

*В отличие от подвижных сперматозоидов низших растений спермии у цветковых растений неподвижны и могут проникнуть к яйцеклетке только за счет пыльцевой трубки.

 Пыльцевая трубка прорастает в семязачаток, кончик ее разрывается, и спермии попадают в зародышевой мешок. Один из них  сливается с яйцеклеткой. Образуется диплоидная клетка - зигота. Второй спермии сливается с диплоидным вторичным ядром зародышевого мешка. В результате образуется клетка с тройным набором хромосом, из которой путем многократных митозов формируется эндосперм - ткань, содержащая запас питательных веществ.  

 
Двойное оплодотворение у цветковых растений