Азотфиксирующие бактерии

ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

ЛИПЕЦКИЙ  ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

Кафедра ботаники 
 
 
 
 
 

Реферат на тему:

«Азотфиксирующие  бактерии» 
 
 
 
 
 

Работу  проверил

Л.В.Селютина.

Работу  выполнил

студент 2 курса

ЕГФ ГБО

Удеревская  Е. 
 
 
 
 

Липецк 2011

     Среди процессов, от которых зависит биологическая  продуктивность на земном шаре, одним  из важнейших является фиксация микроорганизмами азота атмосферы. Проблема биологической  азотфиксации относится к числу основных проблем сельскохозяйственной и биологической науки. Перед учеными стоит задача изыскать возможности управления процессом азотфиксации и на этой основе увеличить урожайность сельскохозяйственных культур.

     Биологический азот может служить существенным дополнением азотного фонда почвы, способствуя повышению ее плодородия и обеспечивая тем самым более экономное расходование технического азота — азота удобрений.

     В земной коре общее содержание азота (молекулярного и в виде соединений) достигает 0,04% (по массе). Основная масса азота на Земле находится в атмосферном воздухе; 78% воздуха — чистый молекулярный азот.

     Содержание  доступного растениям азота в  почве обычно невелико. Поэтому повышение  урожайности сельскохозяйственных растений связано в первую очередь с улучшением их азотного питания.

     Дефицит азота в значительной степени  компенсируется биологическим путем, в основном за счет запаса азота, аккумулированного  в почве микроорганизмами, в первую очередь азотфиксирующими.

      Существуют  две группы фиксирующих атмосферный азот микроорганизмов. Одна из них находится в симбиозе с высшими растениями, образуя клубеньки на корнях. К этой группе относятся клубеньковые бактерии. Микроорганизмы другой группы обитают в почве независимо от растений. К ним относятся азотобактер, клостридиум, бейеринкия и другие свободноживущие микроорганизмы. Потенциальные возможности симбиотических азотфиксаторов значительно выше, чем свободноживущих.

      Данные  палеонтологии свидетельствуют  о том, что самыми древними бобовыми культурами, имевшими клубеньки, были некоторые растения, принадлежащие к группе Eucaesalpinioideae.

     У современных видов бобовых растений клубеньки обнаружены на корнях многих представителей семейства Рарilijоnасеае.

     Филогенетически более примитивные представители  таких семейств, как Caesalpiniaceae Mimosaceae, в большинстве случаев клубеньков не образуют.

     Из 13 000 видов (550 родов) бобовых растений наличие клубеньков выявлено пока только приблизительно у 1300 видов (243 рода). Сюда в первую очередь относятся виды растений, использующиеся в сельском хозяйстве (более 200).

      Сформировав клубеньки, бобовые растения приобретают  способность усваивать атмосферный  азот. Однако они способны питаться и связанными формами азота —  солями аммония и азотной кислоты. Лишь одно растение — копеечник (Hedysarum coronarium) — ассимилирует только молекулярный азот. Поэтому без клубеньков в природе это растение не встречается.

     Клубеньковые  бактерии снабжают бобовое растение азотом, который фиксируют из воздуха. Растения же, в свою очередь, поставляют бактериям продукты углеводного обмена и минеральные соли, необходимые им для роста и развития.

     В 1866 г. известный ботаник и почвовед М. С. Воронин увидел в клубеньках на корнях бобовых растений мельчайшие «тельца». Воронин выдвинул смелые для того времени предположения: он связал образование клубеньков с деятельностью бактерий, а усиленное деление клеток ткани корня с реакцией растения на проникшие в корень бактерии.

     20 лет спустя голландский ученый  Бейеринк выделил из клубеньков  гороха, вики, чины, фасоли, сераделлы и лядвенца бактерии и изучал их свойства, проверив способность заражать растения и вызывать образование клубеньков. Он назвал эти микроорганизмы Bacillus radicicola. Поскольку к роду Bacillus относятся бактерии, образующие споры, а клубеньковые бактерии лишены этой способности, А. Пражмовский переименовал их в Bacterium radicicola. Б. Франк предложил более удачное родовое название клубеньковых бактерий — Rhizobium (от греч. rhizo — корень, bio — жизнь; жизнь на корнях). Это название привилось и используется в литературе до сих пор.

     Для обозначения вида клубеньковых бактерий принято к родовому названию Rhizobium добавлять термин, соответствующий  латинскому названию того вида растения, из клубеньков которого они выделены и на котором могут образовывать клубеньки. Например, Rhizobium trifolii — клубеньковые бактерии клевера, Rhizobium lupini — клубеньковые бактерии люпина и т. д.

     Для клубеньковых бактерий характерно поразительное  разнообразие форм — полиморфность. На это обращали внимание многие исследователи, изучая клубеньковые бактерии в чистой культуре в лабораторных условиях и почве. Клубеньковые бактерии могут быть палочковидными и овальными. Среди этих бактерий встречаются также фильтрующиеся формы, L-формы, кокковидные неподвижные и подвижные организмы.

     Молодые клубеньковые бактерии в чистой культуре на питательных средах обычно имеют  палочковидную форму (рис. 143, 2, 3), размер палочек примерно 0,5—0,9 X 1,2—3,0 мкм, подвижные, размножаются делением.

     При старении клубеньковые бактерии теряют подвижность и переходят в состояние так называемых опоясанных палочек. Такое название они получили вследствие чередования в клетках плотных и неплотных участков протоплазмы. Полосатость клеток хорошо выявляется при просмотре в световом микроскопе после обработки клеток анилиновыми красителями. Плотные участки протоплазмы (пояски) прокрашиваются хуже, чем промежутки между ними. Пояски могут располагаться в середине клетки или на концах. Вероятно, с возрастом бактериальная клетка наполняется жировыми включениями, не воспринимающими окраску и вследствие этого обусловливающими исчерченность клетки. Стадия «опоясанных палочек» предшествует стадии формирования бактероидов — клеток неправильной формы: утолщенных, разветвленных, сферических, грушевидных и колбовидных (см. рис).

     Рис.1. Бактероиды клубеньковых бактерий.

     Термин  «бактероиды» ввел в литературу Дж. Брунхорст в 1885 г., применив его к  необычным по форме образованиям, значительно более крупным, чем  палочковидные клетки бактерий, встречающимся в тканях клубеньков.

     Бактероиды  содержат большее количество волютиновых  гранул и характеризуются более  высоким содержанием гликогена  и жира, чем палочковидные клетки. Бактероиды, выращенные в искусственных  питательных средах и образовавшиеся в тканях клубенька, физиологически однотипны. Есть мнение, что бактероиды — это формы бактерий с незавершенным процессом деления. При незавершенном делении клеток клубеньковых бактерий возникают дихотомически ветвящиеся формы бактероидов. Количество бактероидов увеличивается при старении культуры; их появлению способствуют истощение питательной среды, накопление продуктов обмена, внесение в среду алкалоидов.

     Понятие специфичности клубеньковых бактерий — собирательное. Оно характеризует  способность бактерий образовывать клубеньки у растений. Если говорить о клубеньковых бактериях вообще, то для них образование клубеньков только у группы бобовых растений уже само по себе специфично — они обладают избирательностью к бобовым растениям.

     Однако  если рассматривать отдельные культуры клубеньковых бактерий, то оказывается, что среди них есть такие, которые способны заражать лишь определенную, иногда большую, иногда меньшую, группу бобовых растений, и в этом смысле специфичность клубеньковых бактерий — это избирательная способность в отношении растения-хозяина. Специфичность клубеньковых бактерий может быть узкой (клубеньковые бактерии клевера заражают только группу клеверов — видовая специфичность, а клубеньковые бактерии люпина могут характеризоваться даже сортовой специфичностью — заражать только алкалоидные или безалкалоидные сорта люпина). При широкой специфичности клубеньковые бактерии гороха могут заражать растения гороха, чины, бобов, а клубеньковые бактерии чины и бобов могут заражать растения гороха, т. е. все они характеризуются способностью «перекрестного заражения». Специфичность клубеньковых бактерий лежит в основе их классификации.

     Специфичность клубеньковых бактерий возникла в результате их длительного приспособления к  одному растению или к группе их и генетической передачи этого свойства. В связи с этим различная приспособленность клубеньковых бактерий к растениям имеется и в пределах группы перекрестного заражения. Так, клубеньковые бактерии люцерны могут образовать клубеньки у донника. Но тем не менее они более приспособлены к люцерне, а бактерии донника — к доннику.

     В процессе инфекции корневой системы  бобовых растений клубеньковыми  бактериями большое значение имеет  вирулентность микроорганизмов. Если специфичностью определяется спектр действия бактерий, то вирулентность клубеньковых бактерий характеризует активность их действия в пределах данного спектра. Под вирулентностью подразумевается способность клубеньковых бактерий проникать в ткань корня, размножаться там и вызывать образование клубеньков.

     Большую роль играет не только сама способность проникать в корни растения, но и скорость этого проникновения.

     Важным  свойством клубеньковых бактерий является их активность (эффективность), т. е. способность  в симбиозе с бобовыми растениями ассимилировать молекулярный азот и удовлетворять в нем потребности растения-хозяина. В зависимости от того, в какой степени клубеньковые бактерии способствуют повышению урожайности бобовых культур, их принято делить на активные (эффективные), малоактивные (малоэффективные) и неактивные (неэффективные).

     Неактивный  для одного растения-хозяина штамм  бактерий в симбиозе с другим видом  бобового растения может быть вполне эффективным. Поэтому при характеристике штамма с точки зрения его эффективности  следует всегда указывать, в отношении  какого вида растения-хозяина проявляется его действие.

      Для обеспечения нормального процесса инфицирования корневой системы  клубеньковыми бактериями необходимо наличие довольно большого количества жизнеспособных клеток бактерий в прикорневой  зоне. Мнения исследователей в отношении количества клеток, необходимых для обеспечения процесса инокуляции, различны. Так, по данным американского ученого О. Аллена (1966), для инокуляции мелкосеменных растений требуется 500—1000 клеток, для инокуляции крупносеменных — не менее 70 000 клеток на 1 семя. По мнению австралийского исследователя Дж. Винцента (1966), в момент инокуляции на каждое семя должно приходиться по крайней мере несколько сотен жизнеспособных и активных клеток клубеньковых бактерий. Имеются данные, что в ткань корня могут внедряться и единичные клетки.

     При развитии корневой системы бобового растения размножение клубеньковых бактерий на поверхности корня стимулируется  выделениями корня. Продукты разрушения корневых чехликов и волосков играют также немаловажную роль в обеспечении  клубеньковых бактерий подходящим субстратом.

     О механизме проникновения клубеньковых бактерий в корень растения существует ряд гипотез. Наиболее интересные из них следующие. Авторы одной из гипотез  утверждают, что клубеньковые бактерии проникают в корень через повреждения эпидермальной и коровой ткани (особенно в местах ответвления боковых корней). Эта гипотеза была выдвинута на основании исследований Бриля (1888), вызвавшего образование клубеньков у бобовых растений путем прокалывания корней иглой, погруженной предварительно в суспензию клубеньковых бактерий. Как частный случай такой путь внедрения вполне реален. Например, у арахиса клубеньки преимущественно располагаются в пазухах ответвлений корней, что наводит на мысль о проникновении клубеньковых бактерий в корень через разрывы при прорастании боковых корней.

     Интересна и не лишена оснований гипотеза о  проникновении клубеньковых бактерий в ткань корня через корневые волоски. Путь прохождения клубеньковых бактерий через корневые волоски  признает большинство исследователей.

     Не  исключено, что клубеньковые бактерии могут проникать в корень через  эпидермальные клетки молодых верхушек корня. По мнению Пражмовского (1889), бактерии могут проникать в корень только через молодую клеточную оболочку (корневых волосков или эпидермальных клеток) и совершенно не способны преодолевать химически измененный или опробковевший слой коры. Этим можно объяснить, что клубеньки обычно развиваются на молодых участках главного корня и появляющихся боковых корнях.