Нуклеоид және ДНҚ репликациясы

                            Нуклеоид және ДНҚ репликациясы.                        

                  ДНҚ репликациясының  реттелу механизмдері.

Нуклеотидтер – нуклеин қышқылдарын құрайтын негізгі құрылымдық бірлік.Нуклеотидтер бір-бірімен ковалентті байланыс арқылы байланысқан 3 түрлі химиялық бөліктен тұрады:

көміртектің бес атомы бар қант (ДНҚ молекуласында дезоксирибоза, ал РНҚ-да – рибоза);

қанттың 1-көміртек атомымен ковалентті байланысқан пуриндік немесе пиримидиндік азоттық негізі. Бұл екі бөлік бірігіп нуклеозид деп аталатын құрылым түзеді. ДНҚ молекуласының құрамына пуринді негіздер – аденин (А), гуанин (Г) және пиримидинді негіздер – цитозин (Ц), тимин (Т) кіреді. РНҚ-ны да осы негіздер құрайды, тек тиминнің орнына мұнда урацил (У) болады (Т урацилден метилдік топ [–СН3] арқылы ажыратылады).

Нуклеотидтердің 3-бөлігін фосфатты топтар (фосфор қышқылының бір немесе бірнеше -көміртегі атомымен¢қалдығы) құрайды. Фосфатты топтар бір қанттың 5 -көміртегі атомы арасында фосфодиэфирлік байланыстар¢келесі қанттың 3 құру арқылы полимерлі тізбек түзеді. Нуклеотидтерді кейде -монофосфат деп атайды. Мыс., аденин негізді нуклеотидті¢нуклеозид-5 -монофосфат, гуанин негізді нуклеотидті¢аденозин-5 -монофосфат, т.с.с. Н. түссіз кристалл, суда жақсы ериді,¢гуанозин-5 органик. еріткіштерде ерімейді, металдармен, негіздермен тұз түзеді. Нуклеотидтер жоғары энергиялы қосылыстар болғандықтан организмдегі энергия алмасу мен жинаудағы маңызы зор.

Нуклеотидтер құрылысы

Нуклеотидтер - ДНҚ мен РНҚ-ның құрам бөліктері. ДНҚ молекуласындагы әрбір нуклеотид үш компоненттен тұрады: тимин, аденин, гуанин, және цитозин, азот қосылыстары, 5 мүшелі көміртекті көмірсулар, дезоксирибоза және фосфор қышқылының қалдығы. РНҚ, да көмірсулардан рибоза бар, ап азот қосылысынан тимин урацилмен алмасқан.

                         Дезоксирибонуклеин қышқылы (ДНҚ)

Дезоксирибонуклеин қышқылы (ДНҚ) - тірі организмдердегі генетикалық ақпараттың ұрпақтан-ұрпаққа берілуін, сақталуын, дамуы мен қызметін қамтамасыз етуіне жауапты нуклеин қышқылының екі түрінің бірі. ДНҚ-ның жасушадағы басты қызметі - ұзақ мерзімге РНҚ мен ақуызға қажетті ақпаратты сақтау. ДНҚ-ның ерекшелiгi. Бiр организмнiң барлық жасушарындағы днқ молекуласының құрамы, құрылымы бiрдей болады да, жасына, ортадағы жағдайына тәуелдi емес. ДНҚ молекуласының нуклеотидтiк құрамы, құрылымы, тiзбегiндегi нуклеотидтердiң реттелiп орналасуы организмнiң ерекше қасиетiн анықтайды. ДНҚ молекуласының полинуклеотид тiзбегiндегi нуклеотидтердiң ретi – ұрпақтан-ұрпаққа берiлетiн генетикалық мәлiмет. Полинуклеотид тiзбегiндегi нуклеотидтердiң реттелiп орналасуы ДНҚ молекуласының бiрiншi реттiк құрылымы деп аталады. ДНҚ молекуласының екiншi реттiк құрылымын 1953 ж. Уотсон мен Крик анықтады. ДНҚ құрылымының анықталуы ХХ ғасырдағы биологияның ең маңызды жаңалығы деп саналады. Уотсон мен Крик теориясы бойынша екi полинуклеотид тiзбегiнен құралған ДНҚ-ның молекуласы кеңiстiкте оң қос қабат спираль болып табылады. Қос қабат спиральдағы екi тiзбектiң жолдамасы – антипараллель, бiр тiзбектегi 5'-бағыттағы қалдықтардан түзiледi,®нуклеотидтер арасындағы байланыс 3' 3' бағыттағы®екiншi тiзбектегi нуклеотидтер арасындағы байланыс 5' қалдықтардан түзiледi. Екi полинуклеотидтi тiзбек өзара бұранда сияқты жалғасып, азоттық негiз арқылы байланысады. Гидрофобты азоттық негiздер спиральдiң iшiне орналасқан, ал гидрофильдi пентозды-фосфорлы қалдықтар днқ молекуласының сыртқы жағына қарай бағытталған. Спиральдiң бiр айналымына азоттық негiздiң 10 жұбы келедi. Спиральдiң диаметрi 2 нм болады. Қос қабат спиральдегі азоттық негiздердің қабысуы өте ерекше. Бiр тiзбектегi аденинге – екiншi тiзбектегi тимин, ал гуанинге цитозин қарсы тұрады. Бұл – ДНҚ молекуласының құрылымының өте ерекше маңызды қасиетi. Спиральдағы азоттық негiздердiң осылай орналасуы ДНҚ тiзбегiндегi сәйкестiк-үйлесiмдiлiк (комплементарлық) деп аталады. Қос қабат спиральдi азоттық негiздердiң арасындағы сутектiк байланыс және гидрофобты әрекеттесулер бiрiктiрiп ұстап тұрады. Мұнда аденин мен тиминнiң арасында екi сутектiк байланыс түзiледi, ал гуанин мен цитозиннiң арасында үш сутектiк байланыс түзiледi . Қосақтың әрқайсысында азоттық негiздердiң пентозды-фосфорлы керегесiмен қосатын гликозидтік байланыстарының арасындағы қашықтығы бiрдей – 1,085 нм.

ДНҚ-ның құрамы және құрылысы

Дезоксирибонуклеин қышқылы (ДНҚ) – барлық тірі клеткалардың негізгі генетикалық материалы болып табылатын күрделі биополимер. ДНҚ-ның негізгі құрылымдық бірлігі – үш бөліктен құралған нуклеотид. Бірінші бөлігі – дезоксирибоза (бескөміртекті қант); екіншісі – пуриндік негіздер: аденин (А) мен гуанин (Г) және пиримидиндік негіздер: тимин (Т) мен цитозин (Ц); үшіншісі – фосфор қышқылының қалдығы. Нуклеин қышқылдарында мономерлік қалдықтар (нуклеотидтер) өзара фосфодиэфирлік байланыспен байланысқан. ДНҚ барлық тірі организмдердің болашақ ұрпағының құрылысы, дамуы және жеке белгілері туралы биол. мәліметті сақтап, оларды жаңадан пайда болатын клеткаларға бұлжытпай «жазу» жүйесінің негізі болып табылады. ‎ 1940 жылдың аяғында америкалық биохимик Э.Чаргафф (1905 ж.т.) әр түрлі организмдердің днқ молекуласына талдау жасап, оның құрамындағы А мен Т, Г мен Ц негіздерінің молярлық мөлшері тең екенін көрсетті (бұны Чаргафф ережесі деп атайды). ‎ 1952 ж. ағылшын биофизигі М.Уилкинс (1916 ж.т.) және т.б. ғалымдар рентгендік талдау арқылы днқ молекуласы құрылымының спираль бойынша оң жақ оралымын (В – ДНҚ), ал 1979 ж. америкалық ғалым А.Рич (1929 ж.т.) молекула құрылымының сол жақ оралымын (Z – ДНҚ) ашты. Азотты негіздер спираль осіне перпендикуляр түрінде орналасады. ДНҚ-ның үш сатылы құрылымының кеңістіктік моделін алғаш рет 1953 ж. америкалық ғалым Д.Уотсон (1928 ж.т.) мен ағылшын биологы Фрэнсис КрикФ.Крик (1916 ж.т.) жасады. ‎ Модель бойынша днқ молекуласы қос тізбектен құрылған. Қос тізбек бір-бірімен азотты негіздер арасында пайда болатын сутекті байланыстар арқылы жалғасады. ‎ Бұл қос тізбекті негіздерге комплементарлық (ұқсас) принцип тән, яғни аденинге әдетте тимин, ал гуанинге цитозин сәйкес келеді. ДНҚ-ның бір-біріне қарама-қарсы бағытталған екі спиральді полинуклеотидті тізбегі бір осьті айнала оралып жатады. Уотсон мен Крик моделінің көмегімен днқ-ның өздігінен екі еселену (репликация) қасиеті ашылды. Осы жаңалықтары үшін Уотсонға, Крикке және Уилкинске Нобель сыйлығы берілді (1962). Екі еселену кезінде комплементарлы орналасқан азотты негіздердің сутекті байланысы үзіліп, днқ жіпшелері екіге ажырайды да, екі ұқсас спиральді днқ тізбегі пайда болады. ДНҚ-ның екі еселенуінің мұндай процесі жартылай консервативтік деп аталады, себебі жаңа түзілген днқ молекуласында бір тізбек бұрынғы болады да, екінші тізбек жаңадан түзіледі. Осының нәтижесінде организмнің барлық клеткаларындағы генетик. материал өзгеріссіз қалады. Бұл ғыл. жетістіктер тірі организмнің тұқым қуалаушылығы мен өзгергіштігін молек. деңгейде түсіндіруге жол ашты.

                                              Зерттелу тарихы

ДНҚ-ны 1868 жылы швейцар физиологы, гистологы және биологы Иоган Фридрих Мишер атты ғалым ашқан. Іріңдеген жасушалар қалдықтарынан ғалым құрамына азот пен фосфор кіретін бейтаныс затты тауып алады. Алғашында бұл жаңа зат нуклеин деген атқа ие болады. Кейіннен Мишер бұл заттың қышқылдық қасиет көрсететінің байқайды. Осыдан кейін бұл жаңа затты нуклеин қышқылы деп атайтын болған. Алғашында бұл бейтаныс заттың биологиялық қызметі белгісіз болды, көп уақытқа дейін днқ ағзадағы фосфордың қоймасы болып есептелінді. Оған қоса, XX ғасырдың басында ғалымдар днқ -ның ақпаратты тасымалдай алмайтындығын айтқан, себебі олар днқ -ның ақпаратты тасымалдау үшін құрылысы біртүрлі деп есептеді.

Уақыт өте келе генетикалық ақпаратты наруыздар емес дәл осы днқ тасымалдайтындығын дәлелдеді. Бұл ашылудың ең бірінші дәлелі О. Эвери, Колина Мак-Леода и Маклин Мак-Картидің бактериялардың трансформациясы (1944 жыл) тәжірбиесі болды.

Тіпті XX ғасырдың 50 жылдарына дейін днқ-ның нақты құрылысы мен ақпаратты ұрпаққа белілуінің әдісі белгісіз болды.

днқ -ның қос спиральінің құрылымын 1953 жылы Френсис Крик пен Джеймс Уотсон ұсынды. Олар модельді Морис Уилкисон мен Розалинд Франклиннің рентгенқұрылымды деректеріне және Чаргаффа ережелеріне сүйене отырып құрап шығарған.

                             РНҚ-ның ДНҚ-дан айырмашылығы

ДНҚ Белгілер РНҚ

2	Жіпшелері	1
Ядрода	Орналасуы	Ядро мен цитоплазмада
днқ -полимераза	Ферменті	РНК-полимераза
А, Т, Г, Ц	Нуклеотидтері	А, У, Г, Ц
Дезоксирибоза	Қанты	Рибоза
Генетикалық ақпаратты сақтап зат алмасу процестерін қадағалау	Қызметі	Генетикалық ақпаратты тасымалдау және нәруыз биосинтезі

 

                                 РНҚ-ның ДНҚ-дан айырмашылығы

 Оның құрамында көмірсулы кұрамдас белік ретінде - рибоза, ал азотты негіздер ретінде аденин, гуанин, урацил, цитозин болады (тимин болмайды). РНҚ молекуласының ДНҚ молекуласынан айырмашылығы, оның әрбір молекуласы бір желілі болып келеді. РНҚ жасушалардың ядросында емес, жасуша цитоплазмасында болады. Әрбір жасушада РНҚ-ның үш түрі бар, олар: ақпараттық (аРНҚ), рибосомалық (рРНҚ) және тасымал (тРНҚ) болып келеді.

                                           ДНК репликациясы. 
Кез келген клетка бөлінер алдында оның ДНҚ молекуласы екі еселенеді және соның нәтижесінде ұрпақ клеткалары алғашқы аналық клеткадағыдай ДНҚ молекуласына ие болады. Олай болса, бөлінетін клетканың ДНҚ-сы дәл өзіне ұқсас тағы бір ДНҚ молекуласын қалай жасайды? 1940 жылы Л. Полинг пен М. Дельбрюк ген (ДНҚ) өзінше бір бейненің қалыбы секілді, ол қалыпқа саз балшық құйып, оның формасын алуға, содан кейін осы формадан қалып етіп пайдаланған алғашқы форманы қайтадан жасауға болады деген пікір айтқан. Яғни, бұл геннің алғашқы құрылымына комплементарлы ДНҚ құрылымы жасалады, одан алғашқы құрылымға сәйкес ДНҚ пайда болады деген сөз. Шынында да ДНҚ-ның бір тізбегін бір бейне десек, оған комплементарлы екінші тізбек оның кері бейнесі болып табылады. Демек, Уотсон мен Крик көрсеткен ДНҚ-ның еселенуінің немесе репликациясының жүру жолы шын мәнінде Полинг пен Дельбрюктің болжамын қайталау десе де болғандай.[1] 
 
Сонымен, ДНҚ мынадай жолмен екі еселенеді. Алғаш спиральдың екі тізбегі бір нүктеден бастап ажырай бастайды. Сонан кейін бір-бірінен алшақтап ажыраған әрбір тізбектердің бойына, оларға сәйкес жаңа тізбек синтезделіп, жаңа тізбек жасалу барысында ажыраған екі тізбекпен өзінің азоттық негіздері арқылы байланысып, онымен өз алдына жаңа спираль құрай бастайды. Сөйтіп алғашқы ДНҚ-ның екі тізбегі толық ажырап болғанда, екі жаңа спираль да жасалып бітеді. Алғашқы ДНҚ тізбегі ажырамай тұрғанындағы екінші ескі тізбегіне толық ұқсас болады. 
 
Әрине, бұл процесті де клеткадағы ферменттер жүргізеді. ДНҚ тізбектерінің бағыттары қарама-қарсы екені белгілі. Жұмысына өте мұқият ферменттер жаңа тізбекті тек бір бағытта, яғни 5'—>3' бағытында ғана жасайды. Олай болса, ферменттер ажыраған тізбектердің біреуінің бойымен жаңа тізбекті жоғарыдан төмен қарай, ал екіншісінің бойымен төменнен жоғары қарай синтездейді. Ең қызығы жаңа тізбектер үздіксіз жасалмайды, ескі тізбектің бойында бірінен кейін бірі шағын ДНҚ фрагменттері пайда болып отырады. Ондай фрагменттердің ұзындығы қарапайым бактерияларда 200 нуклеотидтен тұрса, күрделі организмдерде ол 2000-ға жуық. Осындай фрагменттерді алғаш байқаған жапон ғалымы Р. Оказаки, сондықтан оларды оказаки фрагменттері деп атайды.[7] 
 
1953 жылы Дж. Уотсон және Ф. Крик ұсынған ДНҚ құрылымының үлгісі (моделі) генетикалық хабардың кодын (шартты қысқарту), мутациялық өзгергіштіктің және гендердің көшірмесінің (ДНҚ молекуласының бөліктері) алынуын түсінуге мүмкіншілік берді. 1957 жылы М. Мезельсон мен Ф. Сталь, Дж. Уотсон және Ф. Криктің бактериялық клеткадағы ДНҚ-ның жартылай консервативті түрде екі еселенуі (репликация) жөніндегі көзқарасын дәлелдеді. 
 
Ал Г. Стент ДНҚ-ның екі еселенуінің үш түрін ұсынды: 1) консервативтік (лат. "консервативус" - сақтаушы, негізгі қалпын сақтау) еселенуде ұрпақтың ДНҚ-ларда аналық ДНҚ-ның материалы болмайды; 2) жартылай консервативтік түрінде ДНҚ-ның жаңа молекуласының бір тізбегі аналық ДНҚ-дан болса, екіншісі - жаңадан құрылған тізбек; 3) дисперсиялық (лат. "дисперсис" - шашырау, бытыраңқы) түрінде аналық ДНҚ-ның материалы кездейсоқ шашырап жаңа ДНҚ молекуласында орын алады. 
 
М. Мезельсон мен Ф. Стальдың зерттеулері осы үшеуінің ішінен ДНҚ-ның жартылай консервативті екі еселену түрін таңдап алуға көмектесті. ДНҚ екі еселенуінің жартылай консервативті жолмен жүруін дәлелдеу Дж. Уотсон мен Ф. Криктің жасаған ДНҚ молекуласының үлгісінің дұрыстығының айғағы болды. Сонымен, ДНҚ-ның еселенуі оның тізбектерінің ажырауынан басталады дедік. Ол тізбектерді геликаза (хеликс - спираль) - дезоксирибонуклеаза ферменттері - ДНҚ молекуласының бойымен екі бағытта жоғары және төмен ажыратады. Нуклеотидтер жұптарымен ДНҚ-ның шиыршықты тізбегінің арасындағы сутегінің байланыстары молекуланың бір жақ шетінде бірте-бірте үзіле бастайды және (ДНҚ) тізбектердің екеуі де бірінен бірі босай отырып, жазылады. Осылайша жазылған тізбек, өзінің қосылыстарын оське тік "қоя" отырып, дезоксирибоза және фосфор қышқылының қалдықтары арасында байланыстар арқылы ұсталып тұрады. Қоршаған ортадан клеткада жинақталған бос нуклеотидтер бар, олар ДНҚ-ның жазылған тізбегінің бос қосылыстарымен реакцияға түсе алады. Бірақ әр қосылысқа бір жұп, "толықтыра түсетін" нуклеотид қана жуықтап, жалғаса алады. Бұл жазылған тізбекке басқа, ДНҚ-ның жетіспейтін тізбегі жалғаса бастайды деген сөз. Осы процестердің нәтижесінде ДНҚ-ның екі молекуласы пайда болады. Олардың әрқайсысында қайтадан жинақталған молекуламен толықтырылған аналық молекуланың жартысы болады. Сонымен туынды молекулалар ДНҚ-ның аналық молекуласына мейлінше ұқсас келеді. Мұнда генетикалық материалдың құрамы да сақталады. Тізбектердің ажырауы мен қосылуы ферменттердің ықпалымен жүреді. Ажыраған тізбектерде оказаки фрагменттері жасала бастайды. Әр фрагмент он шақты нуклеотидтен тұратын РНҚ тізбегінен басталады. ДНҚ тізбегінің бойымен РНҚ түріндегі жаңа тізбекті праймаза (РНҚ - полимераза) ферменті ғана бастай алады. Тізбекті бастаған РНҚ бөлшегінен ары қарай "ДНҚ - полимераза-3" деген фермент ажыраған ДНҚ бөлігіне сәйкес етіп оказаки фрагменттерін синтездейді. Содан кейін басқа "ДНҚ - полимераза - 1" ферменті фрагменттердің бастаушысы болған әлгі РНҚ тізбегін ыдыратып жібереді. Енді кезек "ДНҚ - лигаза" деген ферментке келеді. Ол оказаки фрагменттерінің арасын ескі ажыраған тізбекке сәйкес етіп иуклеотидтермен толтырады. Ең соңында "ДНҚ полимераза-2" ферменті көптеген ферменттердің бірігуінен пайда болған жаңа тізбектің нуклеотидтерінің ескі тізбегімен сәйкес келетіндігін тексерді. Егер кандай да бір нуклеотид өз орнында тұрмаса соңғы аталған фермент оны кесіп алып тастап, оның орнына тиісті нуклеотидті қояды. 
 
Осындай әр түрлі қызмет атқаратын ферменттердің үйлесімді жұмыс жасауы тұқымдық белгінің ДНҚ арқылы ұрпақтарға дұрыс өсірілуін қамтамасыз етеді. Міне, геннің еселенуі немесе репликация дегеніміз осы.[4] 
 
ДНҚ репликациясының барысындағы қателерді түзету (коррекциялау). Тірі организмдердің генетикалық материалының көлемі үлкен және жоғарғы дәлдікпен репликацияланады. Сүтқоректілердің геномы еселенгенде 3 млрд. жұп нуклеотидтен тұратын ДНҚ-да орташа үштен артық қате кетпейді. Сонымен қатар ДНҚ өте тез синтезделеді (оның полимерлену жылдамдығы бактерияларда секундына 500 нуклеотидтер, сүтқоректілерде 50 нуклеотидтерге дейін болады). Репликацияның жоғарғы дәлдігін, оның жылдамдығын, қатесін түзейтін арнаулы механизм қадағалайды. 
 
Коррекциялау механизмінің сыры - ДНҚ-полимеразаның әрбір нуклеотидтің матрицаға сәйкестігін екі мәрте тексеруінде: бірінші рет өсіп келе жатқан тізбектің құрамына кірмей тұрып, екінші рет келесі нуклеотидті қосардың алдында. Кезекті фосодиэфирлік байланыс өсіп келе жатқан ДНҚ тізбегінің ақырғы нуклеотиді, матрицаның сәйкес нуклеотидімен дұрыс уотсон-криктік жұп түзгеннен кейін ғана синтезделеді. 
 
Репликация дербес жүреді. Репликация жеке акт регінде жүретін ДНҚ-ның ұзындық бірлігін репликон деп атайды. Репликонда репликацияға қажетті реттеуші элементтер болады. Онда репликация басталатын ориджин болады және репликация терминаторы болуы мүмкін. Прокариоттық клетканың геномы бір репликонды құрайды, сондықтан бактериялық хромосома ең үлкен репликон болып табылады. Сондай-ақ плазмидада жеке репликон болады.[1] 
 
                          Репликация терминациясы (аяқталуы).

Ішек таяқшасында (Е. соіі) терминацияны қамтамасыз ететін бір ізділіктер tег-сайттар (ағыл. "sites" - генетикалық суббірлік, физиологиялық бірлікке ұқсас) деп аталады. Олар қысқа (23-ке таяу) бір ізділіктерден тұрады. Терминация учаскесінде бірнеше tег-сайттар болады. 
 
Олар репликация ашалары кездесетін нүктеден 100 негіздер бір ізділігінен бұрын орналасқан. Терминация үшін tus генінің өнімі қажет, ол осы бір ізділікті таниды; онымен байланысқа кіреді және репликация ашасының әрі қарай жылжуын тоқтатады. 
 
ДНҚ репликациясы кезіндегі молекулалық-биологиялық процестер эукариоттар мен прокариоттарда негізінен бірдей. Дегенмен өзгешеліктері де бар. Біріншіден, эукариоттарда ДНҚ репликациясы клетка циклының белгілі бір кезеңінде өтеді. Екіншіден, егер бактериялық хромосома репликация бірлігі -репликон түрінде болса, эукариоттық хромосомадағы ДНҚ репликациясы көптеген жеке репликондармен жүзеге асады. Эукариоттық хромосоманың бойымен әр уақытта бір біріне тәуелсіз көптеген реп-ликациялық ашалар жүруі мүмкін. Ашаның жылжуы тек басқа ашамен қарама-қарсы соқтығысқанда, немесе хромосоманың ұшына жеткенде тоқтайды. Нәтижесінде хромосоманың түгел ДНҚ-сы қысқа уақыттың ішінде репликацияланады. 
 
                  ДНҚ репликациясының  реттелу механизмдері.

Репликация ДНҚ молекуласының 2 еселеніп өсуі.Тірі организмде қос қабат спиральдың бөлінуі әрә түрлі ферменттер және белоктар арқылы іске асырылады.Бұл жағдайда,репликация жүру үшін біршама уақытта бөлінген тізбектербір-бірінен қашық тұруы қажет.Бұл қызметті және 2 бөлу процесін хеликаза(геликаза) атты АТФ тәуелді ферменттеркомплексі орындайды.Хеликаза тікелей репликация айырдың алдыңғы ДНҚмолекуласының қысқа учаскілеріне бөледі.Репликациялық айыр –аналық молекуласының бір мезгілде тарқату,синтез процесі жүретін учаскісі.ДНҚ мол-ң 2 тізбегінде 5'→3'бағытта синтезделеді.Жетекші тізбек үздіксіз 2 еселеніп өседі.ал артта қалған тізбек қысқа үзінділерден ( Оказаки фрагмент) синтезделінеді,оның бағыты репликациялық айырдың жүру бағытына қарама-қарсы келеді.Хеликаза әсерінен қос тізбекті спиральді тарқату үшін энергия АТФ АДФ –КЕ фосфатқа гидролизденгенде бөлініп шығады.Негіздердің әрбір жұбын бөлу үшін шамамен 2АТФ-тың энергиясы жұмсалады.Бөлініп шыққан аналық ДНҚ-ң әрбір тізбегі белоктың бірнеше молекулаларымен тығыз байланысты.ОЛ белок ДНҚ байланыстырушы белок д.а.Бұл белок комплементарлы жұптардың түзілуіне және тізбекткердің қайта қосылуына бөгет болады. Соның себебімен ДНҚ-ның бөлінген әрбір тізбегі матрица ретінде репликацияға пайдаланалы.