Условнорефлекторная основа высшей нервной деятельности

15.1. УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНАЯ  ОСНОВА ВЫСШЕЙ

НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ 

Кора большого мозга и ближайшие к ней  подкорковые структуры

являются высшим отделом ЦНС человека и животных. Основная

функция этого  отдела - осуществление сложных поведенческих

реакций организма (поведения), составляющих основу высшей

нервной деятельности. 

15.1.1. Условный  рефлекс. Механизм образования 

Одним из основных элементарных актов высшей нервной  дея-

тельности является условный рефлекс. Биологическое зна-

чение условных рефлексов заключается в резком расширении числа

сигнальных, значимых для организма раздражителей, что  обеспечи-

вает несравненно  более высокий уровень адаптивного (приспособи-

тельного) поведения. 

Условнорефлекторный механизм лежит в основе формирования

любого приобретенного навыка, в основе процесса обучения. Струк-

турно-функциональной базой условного рефлекса служат кора и

подкорковые образования  мозга. 

Сущность условнорефлекторной  деятельности организма сводит-

ся к превращению  индифферентного раздражителя в  сигнальный,

значащий, благодаря  многократному подкреплению раздражения

безусловным стимулом. Благодаря подкреплению условного  стимула

безусловным ранее  индифферентный раздражитель ассоциируется  в

жизни организма  с биологически важным событием и  тем самым

сигнализирует о наступлении этого события. При этом в качестве

эффекторного  звена рефлекторной дуги условного  рефлекса может

выступать любой  иннервируемый орган. В организме  человека и

животных нет  органа, работа которого не могла бы измениться под

влиянием условного рефлекса. Любая функция организма в целом

или отдельных  его физиологических систем может  быть модифи-

цирована (усилена  или подавлена) в результате формирования соот-

ветствующего  условного рефлекса. 

Физиологический механизм, лежащий в основе условного реф-

лекса, схематически представлен на рис. 15.1. В зоне коркового  пред-

ставительства условного стимула и коркового (или подкоркового) 
 
 
 
 

рис. 15.1. Образование  условного реф-

лекса (схема). 

1 II - очаги возбуждения  в коре большого

мозга; 1 - афферентные пути условного

сигнала; 2 - рецепторы  полости рта; 3 -

эфферентные пути; 4 - центр в продолго-

ватом мозге; 5 - слюнная железа; 6, 7 -

афферентные пути безусловного сигнала;

8 - чувствительные  нейроны; 9 - вставоч-

ные нейроны. 

представительства безусловного стимула формируются два очага

возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным  стимулом

внешней или  внутренней среды организма, как  более сильный (до-

минантный) притягивает  к себе возбуждение из очага более  слабого

возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких

повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей

между этими  двумя зонами <проторяется> устойчивый путь движе-

ния возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу,

вызванному безусловным  стимулом. В результате изолированное

предъявление  только условного стимула теперь приводит к реакции,

вызываемой ранее  безусловным стимулом. 

В качестве главных  клеточных элементов центрального механиз-

ма образования  условного рефлекса выступают вставочные и ассо-

циативные нейроны  коры большого мозга. 

Для образования  условного рефлекса необходимо соблюдение

следующих правил: 1) индифферентный раздражитель (который

должен стать  условным, сигнальным) должен иметь  достаточную

силу для возбуждения  определенных рецепторов; 2) необходимо,

чтобы индифферентный раздражитель подкреплялся безусловным

стимулом, причем индифферентный раздражитель должен либо не-

сколько предшествовать, либо предъявляться одновременно с  без-

условным; 3) необходимо, чтобы раздражитель, используемый в

качестве условного, был слабее безусловного. Для выработки  услов-

ного рефлекса необходимо также нормальное физиологическое

состояние корковых и подкорковых структур, образующих цент-

ральное представительство  соответствующего условного и безуслов-

ного стимулов, отсутствие сильных посторонних  раздражителей,

отсутствие значительных патологических процессов в организме.

 

 

 

Рис. 15.2. Образование  условного реф-

лекса (схема) по И. П. Павлову (А) и

Э. А. Асратяну (Б).

 

К - кора; ЗЦ - зрительный центр; СЖ _

слюнная железа; КП - корковое предста-

вительство пищевого центра; Г - глаз-

М - мышца; Я - язык; Ц - подкорковый

центр; 1 - временная  связь между зритель-

ным и слюноотделительным рефлексами че-

рез серое вещество коры большого мозга-

2 - через ассоциативные пути белого ве-

щества, 3 - через  подкорковые центры.

 

Разрез

 

 

 

При соблюдении указанных условий практически  на любой стимул

можно выработать условный рефлекс.

 

И. П. Павлов - автор  учения об условных рефлексах как  осно-

ве высшей нервной деятельности первоначально предполагал, что

условный рефлекс  образуется на уровне кора - подкорковые  об-

разования (временная  связь замыкается между корковыми  нейро-

нами в зоне представительства индифферентного  условного сти-

мула и подкорковыми нервными клетками, составляющими цент-

 

ральное представительство  безусловного раздражителя). В более

поздних работах  И. П. Павлов образование условнорефлекторной

связи объяснял образованием связи на уровне корковых зон пред-

ставительства условного и безусловного стимулов.

 

Последующие нейрофизиологические исследования привели к

разработке, экспериментальному и теоретическому обоснованию

нескольких различных  гипотез об образовании условного  рефлекса

(рис. 15.2). Данные  современной нейрофизиологии указывают  на

возможность разных уровней замыкания, формирования условно-

рефлекторной  связи (кора - кора, кора - подкорковые  образо-

вания, подкорковые  образования - подкорковые образования) при

доминирующей  роли в этом процессе корковых структур. Очевидно,

физиологический механизм образования условного рефлекса пред-

ставляет собой  сложную динамическую организацию  корковых

и подкорковых  структур мозга (Л. Г. Воронин, Э. А. Асратян,

П. К. Анохин, А. Б. Коган).

 

Несмотря на определенные индивидуальные различия, условные

рефлексы характеризуются следующими общими свойствами (приз-

наками):

 

1. Все условные  рефлексы представляют собой  одну из форм

приспособительных реакций организма к меняющимся условиям

среды.

 

2. Условные рефлексы  относятся к категории приобретаемых

в ходе индивидуальной жизни рефлекторных реакций и отличаются

индивидуальной  специфичностью.

 

3. Все виды  условнорефлекторной деятельности  носят сигналь-

ный предупредительный  характер.

 

4. Условнорефлекторные  реакции образуются на базе  безуслов-

ных рефлексов; без подкрепления условные рефлексы со временем

ослабляются, подавляются.

 

15.1.2. Методы изучения  условных рефлексов

 

Классические  исследования условнорефлекторной  деятельности

организма, заложившие основу учения И. П. Павлова о высшей

нервной деятельности, были проведены с использованием рефлек-

сов слюноотделения (эффекторное звено рефлекторной дуги -

слюнные железы). Методика достаточно простая и сводится к сле-

дующей схеме. Для выработки положительного (или  отрицательно-

го) пищевого условного  рефлекса животному предъявляют индиф-

ферентный по отношению  к безусловному рефлексу слюноотделе-

ния стимул (например, световой или звуковой раздражитель) с

последующим или  одновременным подкреплением его  безусловным

раздражителем (пища). Для сбора слюны у животного предвари-

тельно производят операцию выведения протока слюнной  железы

(околоушной, подъязычной  или подчелюстной) на наружную  по-

верхность кожи. Характеристики как безусловного, так  и выра-

батываемого на его основе условного рефлекса изучают  путем ана-

лиза качественного  или количественного состава  выделяемой слюны.

 

При выработке  оборонительного условного рефлекса (например,

на болевое  раздражение) в качестве подкрепляющего безусловного

рефлекса в  этой схеме используют электрическое  раздражение

кожи.

 

Впоследствии  при изучении условнорефлекторной  деятельности

животных и  человека стали широко применять  и другие методики,

например двигательные условные рефлексы. В этом случае эффек-

торное звено  рефлекторной дуги образовано мышцами, определяю-

щими, обеспечивающими те или иные двигательные акты.

 

При анализе  нейрофизиологического механизма  образования

и реализации условнорефлекторной  деятельности наряду с изучени-

ем слюноотделительных и двигательных показателей рефлекторной

реакции в настоящее  время широко используют методы регистра-