Водоросли и их отличие от других растений

Несмотря на более чем 300-летнюю историю изучения, клетка до сих пор не раскрыла всех своих тайн, так как «сцена», на которой здесь разыгрываются события, имеет микроскопические размеры, а действующие «герои» измеряются   микрометрами   и   ангстремами.    Этот миниатюрный, труднодоступный мир сказочно красив и удивительно гармоничен. Прижизненные наблюдения дают самые общие представления о клетке и ее строении. Для выявления деталей приходится прибегать к специальной обработке материала (фиксации, окрашиванию, удалению воды) и только после этого приступать к изучению в световом или электронном микроскопе (рис. 2). 
Даже при беглом знакомстве с водорослями бросается в глаза чрезвычайное разнообразие как формы (шаровидные, грушевидные, яйцевидные, веретеновидные, спиралевидные, дис-ковидные, бочонковидные, цилиндрические и сложные, не поддающиеся краткому описанию), так и размеров (всего от долей микрометра, как у сине-зеленых, до нескольких десятков сантиметров, как у харовых) их клеток. Наибольшая пестрота картин обнаруживается у свободноживущих   одноклеточных   водорослей.

У водорослей, в отличие от высших растений, встречаются клетки, содержимое которых (протопласт) окружено лишь тонкой, порядка 100 А, пограничной мембраной (п л а з-м а л е м м о й). Такие клетки обычно называют голыми. Они не способны сохранять свою форму и постоянно находятся в метаболирую-щем, амебоидном состоянии. Подобного рода клетки встречаются как среди одноклеточных так и многоклеточных водорослей, чаще всего на стадии гамет и зооспор.

Клетки некоторых водорослей (эвгленовых, перидиней, желто-зеленых), помимо плазма-леммы, окружены кожистым, эластичным слоем,   толщина   которого   колеблется   от   80   до 250 А. Этот слой получил название пелликулы, или перипласта. Он состоит из фибриллярного вещества, в основном полиса-харидной природы (главным образом из пек-тоз) и имеет сложную, многослойную организацию. Клетки с тонкой пелликулой обычно очень изменчивы по форме. Только толстая, похожая на панцирь пелликула может прочно ее зафиксировать. На поверхности пелликулы иногда возникают складки, выросты в виде зубцов или утолщения, называемые чешуйками. Эти структуры в различных сочетаниях образуют самые причудливые узоры, придавая организму неповторимый облик. Но главная их функция — повышение прочности клеточного покрова.

У представителей своеобразной группы кок-колитофорид, входящих в состав золотистых водорослей, пелликула снаружи окружена дополнительным слоем округлых известковых телец — кокколитов. Они лежат в слизи, выделяемой протопластом.

Иногда в пелликуле обнаруживаются особые структуры в виде блях или шестиугольников, получившие название трихоцист. Обладая способностью скручиваться и раскручиваться, нити трихоцист при определенных условиях могут мгновенно распрямляться, «выстреливая» наружу. Предполагают, что три-хоцисты выполняют в клетке защитную функцию и, может быть, даже участвуют в ее передвижении.

Еще более прочным, чем пелликула, оказался клеточный покров в виде теки. У некоторых вольвоксовых и хризомонад тека напоминает причудливой формы домик, в котором находится клетка. Она лежит там свободно, занимая только часть пространств. В структурном отношении тека — сложный мембранный комплекс, а по химическому составу представляет собой углеводное соединение, в основном состоящее из галактозы, галактуроновой кислоты и арабинозы. Часто, например, у пе-ридиниевых водорослей, на наружном слое теки появляются шестиугольной формы пластинки, покрытые множеством мелких шипиков, боро-давочек и других выростов. Пластинки располагаются в строгом порядке, срастаются своими краями и минерализуются, образуя сооружение, напоминающее панцирь. В месте срастания пластинок возникают швы — единственные участки поверхности, сохранившие способность к росту. В теке имеются поры, которые служат для циркуляции веществ между клеткой и внешней средой, для выхода наружу жгутиков и трихоцист.

В делении клетки тека не участвует. Обычно возникающие внутри ее дочерние клетки (или только одна из них) выходят наружу и образуют новую теку.

Важным событием, во многом предопределившим судьбу всего последующего развития растительной клетки, следует признать появление на ее поверхности покрова в виде оболочки — сначала пектиновой, а затем и целлюлозной природы. Преимущество этого образования состоит в том, что оно удачно сочетает защитную и опорную функции с возможностью ростовых процессов и проницаемостью.

Клеточные оболочки водорослей весьма разнообразны как по своему строению, так и по химическому составу. Толщина оболочки варьирует не только от вида к виду, но даже в пределах одного вида в зависимости от возраста клетки, ее функционального состояния и условий окружающей среды. Как правило, покоящиеся клетки имеют более толстые оболочки по сравнению с репродуктивными или молодыми вегетативными клетками (у зигнемы, например, они соответственно равны 1,6 и 0,8 мкм). Оболочки значительно утолщаются при дефиците влаги.

У подавляющего большинства водорослей оболочки оказываются сплошными, хотя, как у желто-зеленых, десмидиевых и диатомовыхf встречаются и составные, слагающиеся из двух и более частей.

По времени заложения и особенностям роста различают первичные и вторичные оболочки. В активно делящихся, клетках обычно образуется только первичная оболочка. Ее рост идет в двух направлениях: увеличивается преимущественно поверхность и в меньшей мере толщина. Переход клеток к покоящемуся состоянию сопровождается заложением снаружи от плазмалеммы вторичной оболочки, которая растет главным образом в толщину, отодвигает первичную оболочку от протопласта и вскоре становится преобладающей. Она придает клетке прочность и окончательную форму. При возобновлении в клетке ростовых процессов вторичная оболочка подвергается гидратации, становится эластичной и получает возможность растягиваться.

На долю оболочки в среднем приходится 13—15% сухой массы клетки. У гидродиктионау например, этот показатель еще выше и равен приблизительно 39%, при этом жиры составляют 7,2%, а остальное — белки и углеводы.

Таким образом, белково-углеводный комплекс является основой оболочки, причем у водорослей соотношение этих компонентов колеблется в очень широких пределах (у сине-зеленых водорослей они представлены в одинаковой пропорции, а у хламидомонад отмечается сдвиг в сторону увеличения белков). Помимо этого, обращает на себя внимание разнообразный состав полисахаридов. В частности, у хламидомонады они образованы галактозами, арабино-зами, в меньшей мере — ксилозами и рамно-зами; у ацетабулярии — маннозами, глюкозами, галактозами и рамнозами; у ооцистиса — глюкозами, а галактозы, арабинозы и другие находятся в виде следов; у валонии — исключительно глюкозами. Создается впечатление, что природа решила поставить на водорослях грандиозный эксперимент по выявлению из множества полисахаридов того, который лучше всего подходил бы в качестве материала клеточных оболочек.

Даже при беглом взгляде бросается в глаза неоднородность, слоистость оболочки водорослевой клетки. Слои отличаются друг от друга по толщине, плотности и даже по химическому составу. Как правило, внутренние слои оказываются целлюлозными, а наружный — пектиновым. Он надежно защищает клетку от губительного влияния кислот и других столь же сильных реагентов (конечно, если это воздействие не будет слишком долгим).

Изучение оболочки водорослевых клеток в электронном микроскопе расширило наши представления относительно ее организации. Оболочка у подавляющего большинства видов оказалась двухкомпонентной системой, состоящей из аморфного основного вещества (с т р о-м ы) и погруженных в него фибрилл целолюлозной природы с сечением 200 — 300 А, которые выполняют роль опорного элемента и повышают прочность всей конструкции.

Общее количество фибрилл и характер их ориентации варьируют не только в зависимости от формы клетки, но и от слоя к слою в пределах одной и той же клетки. Все попытки найти этому объяснение, исходя из теории механических напряжений, окончились неудачно, поскольку не учитывались «творческие способности» самой клетки, живущей по биологическим законам.

Изучение оболочек на ультраструктурном уровне позволяет произвести и более точное расчленение оболочек на слои. В большинстве случаев их не больше двух-трех, но бывают и отклонения. У сине-зеленых водорослей оболочка, как правило, четырехслойная, причем у осциллатории все слои одинаковой толщины (100 Л), а у анабены существуют различия, и весьма   значительные (I —100 Л; II — 140 Л;

III — 150—300 А; IV — 140 А). Многослойные оболочки обнаружены у десмидиевых водорослей. Однако не у всех водорослей слоистость оболочки выявляется четко, что, вероятно, служит причиной появления порой весьма противоречивых данных. Так, одни исследователи сообщают о существовании у ценобиальной зеленой водоросли сценедесмус всего двух слоев-а другие — трех.

Отсутствие целлюлозы делает оболочки гомогенными, что нередко наблюдается у вольвок-совых (гематококк, вольвокс), улотриксовых (спонгоморфа, акросифония), сифоновых (кодиум).

Иногда там, где фибриллярный компонент отсутствует или развит очень слабо, оболочки интенсивно пропитываются (инкрустируются) находящимся в среде раствором солей железа (у вольвоксовых), кальция (у ха-ровых) или кремния (у диатомовых), которые укрепляют матрикс, создавая нередко структуру, похожую на панцирь. Соли, как известно, в отличие от целлюлозы, упорядочиваются не в линейные, а в трехмерные структуры, что делает оболочку необычайно красиво орнаментированной. Нередко оболочки пропитываются органическими  соединениями,   из  которых  самыми распространенными являются лигнин и кутин, секретируемые протопластом клетки. Причем кутин выполняет, помимо опорной, еще и защитную функцию, поскольку задерживает губительные ультрафиолетовые лучи и предохраняет клетку от излишней потери воды, тем   самым   улучшая   условия   транспирации.

От инкрустации следует отличать процесс адкрустации, под которым понимают скопление вещества на поверхности клетки. Так, кутин, выделяясь наружу, затвердевает и образует кутикулу. Подобного рода образование возникает на вегетативных клетках у порфиры, на оогониях у эдогониума, на эпи-дермальных клетках у многих бурых водорослей.

К адкрустирующим веществам относятся и всевозможные слизи. У некоторых сине-зеленых водорослей слизистый слой, называемый здесь влагалищем, бывает довольно массивным, порядка 0,5—1,0 мкм. Мощная слизистая капсула появляется у многих одноклеточных зеленых водорослей (пальмел-ла, диктиосфериум, факотус), десмидиевых и в других группах. Она, очевидно, способствует созданию вокруг клетки своеобразного микроклимата. Слизь представляет собой продукт жизнедеятельности оболочки и по своей природе может быть либо пектиновой, либо целлюлозной. От постоянных слизистых форм следует отличать организмы с временно ослиз-няющимися, как у хламидомонад, оболочками. О таких водорослях обычно говорят, что они находятся в пальмеллевидном состоянии, которое, по всей вероятности, помогает им переживать всевозможные неблагоприятные условия.

У красных водорослей на поверхности оболочки откладываются в большом количестве сульфированные полисахариды, образующие вокруг клетки мощную капсулу. Поскольку эти полисахариды водорастворимы, то их отложение идет непрерывно. Из подобного рода соединений получают ценный продукт агар-агар, который находит широкое применение, в частности, в кондитерской промышленности.

Выделения протопласта поступают на поверхность клетки через особые отверстия в оболочке— поры. Их диаметр у десмидиевых равен приблизительно 120—200 Л, у фукуса — 370 Л, у   осциллатории — 300—600  А,   иногда   и   до 900 А. В среднем на 1 мкм2 поверхности приходится до 20—30 пор.

Они размещаются равномерно или группами. Если у одноклеточных водорослей благодаря порам устанавливается прямая связь протопласта с внешним миром, то у многоклеточных через поры на внутренних стенках — и с соседними клетками таллома. Иногда через эти поры беспрепятственно проходят цитоплазматические тяжи (п л а з м о-д е с м ы) (рис. 5, 1).

Они, по сути, связывают протопласты всех клеток таллома в единое целое и обеспечивают однозначную реакцию многоклеточного организма на изменения в окружающей среде. Не случайно именно у тех водорослей, у которых существуют подобного рода межклеточные коммуникации, можно иногда наблюдать почти фантастическую картину, как, точно по мановению дирижерской палочки, все клетки нити одновременно приступают к образованию то акинет, то зооспор. Сравнительное изучение особенностей заложения, развития и строения пор показало, что они различаются по происхождению: одни возникают в ходе клеточного деления, как результат неполного срастания перегородки, другие образуются энзиматически, путем разрушения оболочки. Впоследствии поры могут закупориваться пробкой, как это нередко наблюдается у сине-зеленых (в особых клетках — гетероци-стах, о которых рассказано ниже) и красных водорослей  (рис. 5, 2).

Помимо пор, оболочки многих водорослей снабжаются различного рода выростами в виде щетинок, шипиков и чешуек. Их роль для клетки неоднозначна: в одних случаях они выполняют, очевидно, защитную функцию, а в других обеспечивают оптимальные условия жизни, например поддерживают организмы в состоянии парения.