Цветки многих видов
выделяют нектар. Количество его очень
разное: от обильного, образующего капли
у некоторых рубусов, до едва заметного
у лапчаток. Цветки иногда с выраженной
протогинией или протандрией. Пыльники
вскрываются все одновременно (у некоторых
роз) или чаще сначала вскрываются пыльники
наружных тычинок. Внутренние тычинки
с еще закрытыми пыльниками постепенно
раздвигаются по мере увеличения диаметра
цветка и освобождают созревающие рыльца.
Прилетающее насекомое, использующее
рыльца как посадочную площадку, оставляет
на них пыльцу других цветков, а пробираясь
наружу, пачкается пыльцой этого же цветка. В
пасмурную погоду цветки полузакрыты,
и тогда происходит самоопыление. У вальдштейнии гравилатовидной (Waldsteinia geoides) — травянистого
европейского многолетника — у основания
лепестков имеются ушки, которые навесом
закрывают нектар в гипантии. У этого вида
резко выражена протогиния: столбики с восприимчивыми
рыльцами выдаются над цветком тогда,
когда тычинки еще искривлены внутрь (как
в бутоне) и пылышки их закрыты. Опылители
(виды одиночных пчел и цветочницы) могут
добывать нектар только через щели между
ушками. У протандричных цветков сабельника
болотного (Comarum palustre) пыльники
растрескиваются сразу после раскрывания
цветка и закрывают рыльца, которые-к этому
моменту еще не созрели. После засыхания
пыльников тычиночные нити отклоняются
наружу, освобождая в середине цветка пространство
для теперь уже созревших, покрытых красными
сосочками рылец.
Наиболее процветающими в подсемействе являются,
однако, роды, характеризующиеся редукцией
опыления и переходом к апомиктическому
размножению. Это прежде всего роды рубус,
лапчатка, манжетка, роза. В подсемействе
можно наблюдать разные формы апомиксиса.
У облигатных апомиктов рода манжетка
тычинки почти исчезли, а там, где сохраняются,
они имеют пустые или с абортивной пыльцой
пыльники. Но у большинства видов апомиксис
частичный, наряду с апомиктическим развитием
семян время от времени происходит нормальный
половой процесс. Установлено, кроме того,
что у лапчаток, рубусов апомиксис происходит
по типу псевдогамии и опыление необходимо
для нормального развития эндосперма.
Тычинки у этих родов поэтому сохраняются
и образуют нормальную пыльцу. Апомиксис
способствует огромному многообразию
самовоспроизводящихся форм, иногда с несбалансированными
высокополиплоидными хромосомными наборами
(соматические клетки некоторых облигатно-апомиктических
манжеток имеют свыше 220 хромосом!). Число
этих форм бесконечно увеличивается в результате
случающегося время от времени полового
процесса и гибридизации. Все это создает
большие трудности для систематиков, работающих
с этими родами.
Необычайно разнообразные приспособления
наблюдаются у розовых в сфере распространения
плодов. Ярко окрашенные, контрастные
по отношению к листве плоды розовых хорошо
заметны птицам. Плоды ежевики, малины,
морошки, розы они поедают в огромных количествах
и разносят на большие расстояния. С удовольствием
поедают вкусные ароматные плоды розовых
многие млекопитающие и рептилии. Плоды
некоторых лапчаток, вальдштейний имеют
у основания на перикарпии элайосомы —
наполненные маслом тельца, которые любят
муравьи, растаскивающие плодики на расстояние
нескольких метров.
Подсемейство розовых
дало человечеству огромное количество полезных растений.
С древнейших времен население земного
шара употребляет в пищу плоды многих рубусов: малину (виды подрода Idaeobatus),
ежевику (темноплодные виды, относящиеся
к подроду Rubus, особенно обильно представленные
в Европе), княженику (Rubus arcticus) и морошку.
Плоды этих диких видов столь вкусны, доступны
и питательны, что селекция культурных
форм началась сравнительно недавно
Интенсивная работа
с культурой малины ведется около 150 лет.
Культурные сорта малины происходят от дикой обыкновенной
малины (R. idaeus) и от близкого
к ней, иногда рассматриваемого как подвид
американского вида малины
черноволосистой(R. melanolasius) или от гибридов
между ними. Ведется также селекция ежевик,
плоды некоторых гибридных американских
ежевик достигают в длину 5-6 см. Не менее
популярна земляника, как все ее дикие
виды (особенно земляника
лесная — Fragaria vesca), так и культурная земляника
ананасная, известная больше
под неправильным названием клубники (F. ananassa), которая также
является гибридом двух американских
видов: земляники
чилийской(F. chiloensis) и земляники вирджинской (F. virginiana), спонтанно
возникшим в европейских садах в середине
XVIII в.
Многие розовые ценятся
как декоративные растения, среди них
особое место принадлежит розам. В основе огромного
разнообразия культурных роз лежат несколько
диких видов. Многие старинные сорта европейских
махровых роз возникли при участии розы гальской (R. gallica), получившей
свое название вследствие ее широкого
распространения во Франции (Галлии), куда
она была завезена в ХIII в. из Малой Азии.
Эта роза и происшедшие от нее путем гибридизации
с другими видами роза дамасская и роза столистная (R. centifolia) обладали богатством
и роскошью окраски цветков, позволявшей
широко использовать их при выведении
сортов. Культура их составляла целый период
в истории роз. В конце XVIII — начале XIX в. в Европу
были ввезены азиатские розы с разнообразно
окрашенными махровыми ароматными цветками.
Они стали исходным материалом для выведения
группы чайных роз, со своеобразным ароматом
лепестков, напоминающим запах чая. Недостатком
прекрасных старинных сортов роз были
кратковременность и приуроченность к лету
их цветения. Усилия селекционеров в конце
XVIII — начале XIX в. были направлены поэтому
на выведение сортов с повторяющимся цветением,
и эти усилия были вознаграждены получением
группы новых сортов роз, так называемых
ремонтантных (повторяющих цветение) роз.
А от скрещивания ремонтантных роз с чайными
и сортов чанных роз между собой были получены
чайно-гибридные розы. Эта группа роз с обильным
длительным цветением, с изящными махровыми
ароматными цветками, отличавшимися богатством
оттенков окраски, получила очень широкое
распространение и занимает сейчас ведущее
место в ассортименте.
Подсемейство яблоневые (Maloideae)
В подсемействе
яблоневые 22-23 рода и около 600 видов, обитающих
в умеренном и субтропическом поясах северного
полушария. Только некоторые из них (мушмула — Eriobotrya, странвезия — Stranvaesia, груша — Pyrus, остеомелес — Osteomeles, фотиния — Photinia) заходят
в тропическую зону, а роды хесперомелес (Hesperomeles) и остеомелес
заходят вдоль Анд в южное полушарие. По числу
видов в подсемействе доминируют боярышник(Crataegus, до 200 видов
в северной умеренной зоне), кизильник (Cotoneaster, около 100 видов
в Евразии, особенно в Гималаях и Китае,
и в Северной Африке), рябина (Sorbus, до 100 видов в северной
умеренной зоне), а по практической значимости
для человека — яблоня (Malus, 25- 30 видов в северной
умеренной зоне) и груша (25 видов, главным
образом в Евразии). Родовые границы в подсемействе
яблоневых не всегда четки. Многие ботаники
включают в род груша, кроме груши в узком
смысле, также яблоню, рябину, аронию (Aronia); другие же рассматривают
эти таксоны в качестве самостоятельных
родов. В подсемействе часто возникают
межродовые гибриды рябины с грушей (Sorbopyrus),
аронией (Sorbaronia), иргой (Amelasorbus), кизильником
(Sorbocotoneaster), боярышника и мушмулы (Crataegomespilus)
и др.
Листья яблоневых
простые, цельные, лопастные, реже перистосложные. Укороченные
олиственные побеги часто заканчиваются
колючкой (у яблони, груши). У боярышника
превратившиеся в острые колючки побеги
более специализированы и безлистны с самого
начала. Цветки одиночные или в пучках,
иногда в сложных кистевидных или щитковидных
соцветиях, заканчивающих короткие или
удлиненные побеги. Плодолистиков в цветке
(1)2-5, более или менее сросшихся между собой
вентрально и приросших дорсально к гипантию;
завязь таким образом нижняя или нолунижняя.
Семязачатков 2 (редко 1 или 3-4) или их много
(20-24). У ирги (род Amelanchier) плодолистики
с перегородками. Плоды — мясистые яблоки,
крупные или мелкие ягодообразные, часто
с сохраняющимися на верхушке чашелистиками.
Плодолистики или их внутренние стенки
по мере формирования плода становятся
каменистыми («косточки» у боярышников,
кизильников, мушмулы) или хрящеватыми,
пергаментными, кожистыми (у айвы, ирги,
яблони, груши).На разрезе плода груши
и яблони видна граница тканей гипантия
и тканей завязи, очерченная окружностью
более плотно расположенных клеток и сосудистых
пучков . Полагают, что внутренняя часть
плода (сердечко) сформировалась в результате
дифференциации и становления мясистыми
наружных стенок завязи, а хорошо различимые
в центре яблока хрящеватые «листовочки»
являются эндокарпием плодолистиков.
Среди яблоневых
преобладают горные растения. Большинство
видов яблонь, груш, кизильников, рябин
растут в светлых редколесьях горных склонов
или по горным ущельям, одиночными деревьями
или рощами. В подлеске в нижнем ярусе горных
лесов некоторые
из них (рябины, кизильиики) поднимаются
к верхней границе лесного пояса и заходят
в субальпийский пояс. Представители этих
же родов заходят за полярный круг. В тропиках
немногочисленные представители яблоневых
(за некоторыми исключениями) также обитают
в горах. Груша
зернистая (P. granulosa), встречающаяся
на полуострове Малакка, а также в Индокитае,
часто растет как эпифит. За оригинальную
форму роста ее называют груша-фикус. Семена
этой груши прорастают на ветке дерева.
Всход быстро развивает корни, которые
сначала закручиваются вокруг ветки, закрепляя
на ней молодое растеньице, а затем вокруг
ствола дерева-опоры, спускаясь по нему
до земли. Эта эпифитная груша со змеевидными
корнями, достигающими 20 м в длину, очень
напоминает фикус-удушитель. Однако она
не губит дерево-опору, на котором растет.
Плоды этой груши мелкие, сухие и деревянистые.
Яблоневые — энтомофильные
растения. Цветки их яркие, белые, розовые,
оранжевые, ярко-красные. У многих видов
они пахнут. Нектар легко доступен для
многих насекомых, посещающих
цветки. Цветки рафиолеписа (Rаphiolepis) и кизильника,
имеющие скрытый нектар, приспособлены
к опылению преимущественно длиннохоботковыми
насекомыми. Кизильник
цельнокрайный (Cotoneaster integerrimus) в Альпах
посещает исключительно один вид ос (Polisles
gallica), гнезда которых прикрепляются к скалам
по соседству с растением. Цветки обычно
гомогамны или протогиничны. Протогинична
наша обыкновенная рябина
перистолистная (Sorbus aucuparia). Протогиния
характерна для яблонь, кизильников, груш.
Рябины, некоторые яблони и, возможно, боярышники
часто образуют семена апомиктически.
Апомиксис, гибридизация и полиплоидизация —
основные причины полиморфизма этих родов.
Семена яблоневых
путешествуют в желудках птиц и млекопитающих.
Плоды боярышников, рябины, ирги
представляют собой основной корм.для
птиц осенью и зимой. Крупные плоды чаще
поедают млекопитающие. Грушу на Кавказе,
например, распространяют преимущественно
кабаны и медведи. Медведь не брезгует и плодами
помельче, известно его пристрастие к плодам
рябины. Утверждают, что он даже тонко разбирается
в ее сортах, употребляя в пищу только наиболее
сладкие. Семена, проходя через пищеварительный
тракт, не только не утрачивают всхожести,
но, напротив, стимулируются к прорастанию.
Фермеры в Англии, хорошо осведомленные
об этом, когда хотят создать в короткое
время изгородь из боярышника
остроколючкового(Crataegus охуаcantha), предварительно
кормят его плодами индюков, а затем сеют
косточки, которые выделяются с экскрементами,
выигрывая в результате целый год.
Яблони и груши —
важнейшие плодовые культуры умеренных
широт. Многочисленные (не менее 10 000) сорта
яблонь объединяются под названиемяблони
домашней (Malus domestica). В их происхождении
участвовали разные виды диких яблонь.
Родоначальницей сортов культурной груши
являетсягруша
обыкновенная (P. communis), широко распространенная
в диком состоянии в Европе, в горах Кавказа
и Средней Азии.
Почти все
виды яблоневых выращивают и как декоративные
растения. Особенно ценятся кизильники,
боярышники, виды рябин, пираканты(Pyracantha), хеномелеса (Chaenomeles).
Они прекрасны не только в цветении, но и осенью,
покрытые гроздьями ярких плодов. Многие
растения из этого подсемейства лекарственны.
Плоды рябины используют как витаминное
средство, а плоды и цветки боярышника —
для приготовления сердечных препаратов.
Подсемейство сливовые (Prunoideae)В подсемейство
сливовые входят от 5-7 до 10-11 родов и свыше
400 видов, распространенных главным образом
в Северной Америке и Евразии (умеренной
и субтропической). Небольшое число видов
встречается в андийских областях Южной
Америки, в тропических районах Африки,
Азии, Северной Австралии. Сливовые — листопадные
или вечнозеленые деревья, характерный
облик которых легко представить по всем
знакомым черемухе, вишне, сливе, персику,
абрикосу, миндалю. Они имеют простые,
большей частью цельные листья со свободными,
обычно опадающими прилистниками. На черешках,
на листовой пластинке у ее основания, на концах
зубчиков листьев часто имеются различной
величины и формы желёзки, функционирующие
иногда как экстрафлоральные нектарники.
Цветки одиночные или в пучках, кистях,
щитках, заканчивающих побеги текущего
сезона или сидящих на побегах предыдущего
сезона. Для цветков характерен трубчатый
или колокольчатый (редко почти плоский)
гипантий, на дне которого свободно прикрепляется
обычно один плодолистик с 2 висячими семязачатками.
Только у растущего на западе Северной
Америки монотипного рода эмлерия (Oemleria) свободных
плодолистиков 5 (плодов при этом из каждого
цветка развивается обычно не более 2),
а у китайско-гималайской маддении (Maddenia) их 2. Гипантий
в об разовании плода не участвует, он засыхает
и обычно опадает. Плод — костянка (у эмлерии —
многокостянка), большей частью сочная,
с твердым каменистым эндокарпием. У миндалей
мезокардий сухой, растрескивающийся
ко времени созревания плода; у принсепии (Prinsepia) эидокарпий
кожистый.
Большинство сливовых
являются светолюбивыми растениями и обитают
на открытых склонах гор, в подлеске лиственных
или смешанных и сосновых лесов в нижнем и среднем
горных поясах. Многие виды являются основным
элементом горных древесно-кустарниковых
зарослей. Некоторые виды, как вечнозеленая лавровишня
аптечная (Laurocerasus officinalis),
очень теневыносливы и могут расти и под
пологом темнохвойных горных лесов, а влаголюбивые
виды очень близкого к лавровишне и не всеми
признаваемого тропического рода пигеум
растут в дождевых тропических лесах.