Селекция сосны обыкновенной

Несколько форм у сосны выделяют по цвету семян. Цвет семян однообразен во всех шишках дерева и не меняется в зависимости от возраста. На севере ареала преобладают деревья сосны с более светлой окраской семян, на юге — с темной. По мнению некоторых авторов, цвет семян у сосны имеет защитное значение, а большое разнообразие оттенков связано с многообразием субстратов, на которые попадают семена после вылета из шишек. Основными цветами семян сосны являются: черный, коричневый, пестрый и бежевый или светлый. О лесоводственной ценности этих форм сведения противоречивые, но большинство авторов отмечают некоторое преимущество деревьев с темно окрашенными семенами[5].

Признаки семян и шишек неоднократно пытались использовать для диагностики смолопродуктивных форм сосны, но результаты разными исследователями были получены неоднозначные. Деревья с высоким выходом живицы чаще встречаются среди ширококронных сосен с высоко поднятой по стволу грубой корой, но и этот косвенный признак не дает полной гарантии. Надежнее всего определять смолопродуктивность дерева по непосредственному признаку — количеству живицы, выделяемому за единицу времени. Изучение смолопродуктивности по этому признаку показало, что среди одновозрастных деревьев сосны встречаются формы, у которых выход живицы в 5-6 раз выше среднего показателя для всего насаждения. Имеются данные, что смолопродуктивные сосны, как правило, отличаются и повышенной устойчивостью к вредителям и болезням, что может служить косвенным диагностическим признаком устойчивости.

Проблема невосприимчивости деревьев к болезням, а также к повреждающим факторам, связанным с деятельностью  человека, особенно к таким, как загрязнение  окружающей среды, приобретает в последнее время первоочередное значение. Достаточно сказать, что в развитых странах селекция древесных растений направлена в основном на отбор форм, резистентных к антропогенному воздействию. Предпочтение отдается устойчивым деревьям, даже если это ведет к некоторому снижению продуктивности. Однако существует также мнение, что отбор устойчивых к промышленным эмиссиям форм малоперспективен и необходимо резко снижать загрязнение окружающей среды.

Особую хозяйственную ценность имеют формы, отличающиеся скоростью  роста. Формы по интенсивности роста у сосны можно выделять, начиная с самого раннего возраста. У однолетних сеянцев отбраковывают угнетенные в росте и больные. Среди двухлетних растений быстрорастущие экземпляры отличаются не только размерами, но и количеством и размером верхушечных почек, а также длиной хвои. Длиннохвойные саженцы сосны с числом верхушечных почек свыше пяти и с ранними сроками их распускания оказались в испытательных культурах более быстрорастущими. Начиная примерно с 10-летнего возраста, формы по интенсивности роста можно определить непосредственно по высоте. Есть данные, что деревца сосны, обгоняющие по высоте в этом возрасте своих сверстников, продолжают сохранять лидирующее положение и в дальнейшем. Однако окончательное суждение о быстроте роста деревьев можно составить в возрасте, составляющем две трети от возраста рубки[6].

4 Методы селекции

Основным методом селекции сосны  обыкновенной считается отбор. Гибридизация как метод селекции также может  использоваться, но большой срок получения результатов такого метода при работе с долговечными растениями отодвигают его на второй по значимости план. Работа по экспериментальному мутагенезу сосны обыкновенной также ведется, но пока она не вышла за пределы научных учреждений и в практике лесного хозяйства большого значения не имеет. Вегетативное размножение сосны обыкновенной затруднено, поэтому селекция вида ориентирована не на клоновый, а на семейственный и популяционный уровень. Самым распространенным при работе с сосной обыкновенной является массовый отбор в ходе селекционной инвентаризации естественных сосновых древостоев. С увеличением возраста опытных географических и испытательных культур все возрастающее значение приобретает отбор лучших климатипов, экотипов и форм.

В настоящее время общепризнано, что в лесной селекции аналитический путь отбора и разведения естественно возникших ценных форм является преобладающим. Биологическая основа данного метода – внутривидовое разнообразие лесных пород. Под этим подразумеваются все виды природной наследственной (генетической) изменчивости, присутствующие в естественных популяциях селектируемого вида и поставляющие материал для естественного и искусственного отбора.

Дитриксон сформулировал основные этапы селекционной работы с древесными растениями следующим образом:

   − выбор наиболее  подходящего вида (породы) с возможной наибольшей продуктивностью;

− в пределах ареала вида поиск лучших рас;

− в пределах лучших рас  поиск лучших древостоев (насаждений);

− отбор в лучших древостоях (насаждениях) лучших экземпляров с

высокой генетической ценностью[3].

С. А. Петров указывает на то, что «система плюсовой селекции в своей классической форме состоит из четырех взаимосвязанных элементов (звеньев): проведение селекционной инвентаризации лесов с целью отбора самых лучших по продуктивности и качеству (плюсовых) насаждений → отбор самых лучших по фенотипическим признакам (плюсовых) деревьев → генетическая (генотипическая) оценка отобранных плюсовых деревьев по качеству их потомства (семенного или вегетативного) → закладка лесосеменных плантаций из клонов плюсовых деревьев, прошедших генетическую оценку. Из перечисленных выше элементов системы особое значение имеет оценка наследственности плюсовых деревьев». По этому поводу В. А. Драгавцев отмечал, что селекция может быть успешной даже в том случае, если селекционер не располагает полной информацией о генетике (характере наследования) количественных признаков, но имеет в своем распоряжении надежные методы идентификации генотипов по фенотипам. Собственно анализ практической реализации приведенных выше положений и ряда звеньев системы плюсовой селекции применительно к сосне обыкновенной и составляет существо изложения в следующих главах данной работы.

Как следует из приведенных  выше схем, в системе плюсовой селекции присутствует сочетание группового (популяционного) и индивидуального методов отбора. Предполагается последовательная реализация следующей иерархической схемы:

– групповой отбор –  отбор географических рас, экотипов, популяций,

микропопуляций;

– массовый отбор – отбор  в естественных насаждениях фенотипически лучших «плюсовых» особей без их генетической оценки по потомству;

– индивидуальный отбор  – отбор «элиты» на основе генетической    оценки фенотипически отобранных плюсовых деревьев по качеству    их потомства (семенного и вегетативного).

Соотношение группового и  индивидуального методов отбора в селекции наших главных лесообразующих пород (сосны обыкновенной, елей

европейской и сибирской  и их гибрида ели финской) является предметом длительной научной дискуссии. Проистекает это, главным образом, из-за ограниченности знаний о внутривидовой изменчивости (популяционной структуре и структуре популяций) указанных видов, а также о наследственности и изменчивости хозяйственно-значимых количественных признаков.

Сосну обыкновенную в силу уникального сочетания хозяйственной универсальной ценности, продуктивности, распространенности и необыкновенно широкой экологической нормы реакции справедливо называют самой ценной древесной породой мира. С одной стороны, огромный по площади интразональный, непрерывный ареал данного вида позволяет априори предположить наличие большого резерва внутривидовой изменчивости. При отсутствии крупных природных изоляционных барьеров (высокие горные массивы, водные пространства) репродуктивная изоляция популяций обеспечивается в основном расстоянием.

С другой стороны, непрерывность  ареала, хорошая распространяемость пыльцы и семян способствуют перемешиванию генетического материала и поддержанию связности вида через серию внутривидовых переходных форм. Сосна обыкновенная – классический пример непрерывной географической изменчивости популяционных систем, где изменения генетической структуры, фенотипических признаков и свойств в отсутствие выраженного горного рельефа происходят плавно, следуя в широтном и особенно меридиональном направлениях за изменением фотопериода и других макроклиматических параметров. В таких случаях границы внутривидовых, а у лиственницы, например, и многих видовых таксонов проводятся достаточно условно. Тем не менее, региональные особенности популяционной структуры вида при отборе исходного материала для селекции обязательно должны учитываться.

В употреблении терминов, определяющих подвидовые категории, для англоязычной литературы характерно частое употребление термина «раса» как общего по отношению к термину «экотип» и обозначающего генетическое подразделение вида, более или менее определенное, с различающимися особенностями при выращивании в специфических условиях среды. Отличия между расами могут быть адаптивными и неадаптивными. Различия между экотипами принимаются адаптивными. Зарубежные и отечественные специалисты придерживаются Международного кодекса ботанической номенклатуры. В порядке соподчиненности это выглядит так: географическая раса (подвид) → климатическая раса (климатип) → эдафический экотип → популяция → форма.

Географические расы приурочены к крупным физико-географическим областям и соответствуют рангу подвида. Из всего сказаннoго можно заключить, что дробность ныне действующего лесосеменного районирования для сосны обыкновенной приблизительно соответствует уровню климатипов.

В случае с сосной обыкновенной и другими широко распространенными древесными породами бывает трудно определить границы и объем микропопуляции, популяции или группы популяций, если ареал непрерывен и давление отбора изменяется постепенно. С. Райт изучая влияние изоляции расстоянием, ввел понятие соседства как самой большой субпопуляции, внутри которой происходит случайное переопыление. Если у сосны обыкновенной 91% пыльцы оседает в пределах круга радиусом 60 м, то мы имеем соседство площадью около 1 га с количеством деревьев несколько сотен. Подобные размеры соседства приводят к небольшой или средней генетической дифференциации в пределах 50–100 миль (80–160 км).

Справедливо допустить, что  сосновый древостой (участок леса, насаждение), состоящий из таких перекрывающихся соседств и имеющий границы, в натуре может быть принят в качестве лесной микропопуляции. Степень ее репродуктивной изоляции будет, естественно, невелика. Поэтому

в селекционной практике удобнее  работать с группой микропопуляций, приспособленной отбором к местным климатическим особенностям и формирующей локальный экотип внутри более крупной категории – климатипа. Иными словами, если, например, в пределах лесосеменного района имеются территории, существенно различающиеся по почвеннолиматическим условиям и выделяемые в качестве агроклиматических районов, то можно предположить существование в границах этого лесосеменного района локальных экотипов сосны.

В настоящее время информации о  популяционно-генетической структуре сосны немного. Обобщая данные анализа внутривидовой подразделенности сосны обыкновенной по морфологическим признакам шишек и семян и изоферментам, можно сказать, что выделяемые здесь популяции генетически близки и основная доля (около 97%) наследственной изменчивости приходится на внутрипопуляционный уровень.

Перспективен также отбор с  учетом формового разнообразия при  рубках ухода за лесом.

В постоянной лесосеменной базе (ПЛСБ) их следует представлять максимально полно и, по возможности, обособленно. Вообще весь селекционный семенной и вегетативный материал, заготавливаемый в природе (in situ) на клоновых плантациях и иных искусственных фитоценозах ПЛСБ (ex situ), пространственно должен группироваться с учетом региональных особенностей внутривидовой структуры вида, или, по крайней мере, в соответствии с лесосеменным районированием. Иными словами, следует стремиться к тому, чтобы на ЛСП клоны, представляющие одну популяцию или локальный экотип внутри нее, переопылялись преимущественно между собой.

Таким образом, принятый когда-то курс на отбор плюсовых и лучших нормальных насаждений и такого же статуса деревьев в их составе по всему ареалу оказался принципиально верным.

В системе плюсовой селекции отбор плюсовых и лучших нормальных насаждений примерно соответствует групповому отбору в системе популяционной селекции.

Приведенные статистические данные иллюстрируют пример практической реализации двух первых звеньев системы плюсовой селекции, о которых говорилось в начале данной главы. Возникает весьма насущный вопрос – как обстоит дело с реализацией следующих звеньев (этапов)?

Ведь без сохранения и  нормального функционирования всех элементов органично целостная система полноценно существовать не может. Практически все ученые и специалисты, работающие в области селекционного семеноводства Республики Беларусь, утверждают, что в 70–80-е годы ХХ столетия ударными темпами отбирались по фенотипу плюсовые деревья и закладывались клоновые ЛСП 1 порядка в ущерб созданию других объектов лесосеменной базы. Здесь имеются в виду архивы клонов и испытательные культуры. Подавляющее большинство отобранных по фенотипу плюсовых деревьев и их клонов ни по семенному, ни по вегетативному потомству так и не было оценено. В настоящее время система селекционного семеноводства явно стагнирует на достигнутом этапе и никак не может сделать решительного шага вперед. Таким шагом станет комплексная селекционно-генетическая оценка клонового потомства, произрастающего на существующих ЛСП 1 порядка. Данная оценка должна проводиться как по вегетативному, так и семенному потомствам. Оценку вегетативного потомства можно проводить непосредственно на ЛСП. В последующих главах будет показано, что в этом случае требуется определенный период систематических наблюдений – порядка 10 лет с момента закладки ЛСП. Никакие инвентаризации плантаций, в традиционном исполнении этого мероприятия, не могут решить эту проблему. Одна из задач настоящей работы как раз и заключается в том, чтобы показать, что селекционно-генетическую оценку плюсовых деревьев следует начинать с оценки их клонового потомства непосредственно на плантациях. В испытательные же культуры имеет смысл вводить только полусибовое потомство уже предварительно отобранных лучших клонов[5].