Автор работы: Пользователь скрыл имя, 08 Февраля 2015 в 20:16, реферат
Внутри почки заключена меристематическая верхушка побега – его апекс.
Апекс представляет собой активно работающий ростовой центр, который обеспечивает формирование всех постоянных тканей побега. Источником постоянного обновления апекса являются инициальные клетки, которые, способны к неограниченному делению.
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования
«ПЕРМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ
ГУМАНИТАРНО-ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ»
Реферат
на тему
«Апекс и меристемы»
Выполнила: студентка 611 группы заочного отделения Чубукова Вера Алексеевна |
Проверила: старший преподаватель кафедры ботаники Шаяхметова Зоя Модарисовна |
Гистологическое строение верхушки побега (апекса).
Внутри почки заключена меристематическая верхушка побега – его апекс.
Апекс представляет собой активно работающий ростовой центр, который обеспечивает формирование всех постоянных тканей побега. Источником постоянного обновления апекса являются инициальные клетки, которые, способны к неограниченному делению.
Апекс побега бугорчатый, в отличие от гладкого апекса корня. Бугорки представляют собой зачатки листьев, так называемые листовые примордии. Эти выросты появляются экзогенно на поверхности апекса.
Гладким остается лишь самый кончик апекса, который называют конусом нарастания, хотя по форме это обычно не конус, а параболоид.
Листовые примордии закладываются в определенной последовательности, ритмично. Промежуток времени между появлением бугорков называется пластохроном. Например, у березы в период активного роста пластохрон равен 2-3 суткам.
Раньше полагали, что все постоянные ткани побега формируются из одной единственной верхушечной инициальной клетки (теорию апикальной клетки).
Несколько позже, в 60-е годы XIX века общепризнанной стала теория гистогенов, разработанная Ганштейном.
Гистогенами называют специализированные меристематические зоны.
В корне такими зонами являются: дерматоген, периблема, плерома.
Теорию гистогенов распространили и на побег, однако, впоследствии выяснилось, что в апексе побега отчетливо выделяется только два слоя.
Возникла теория туники и корпуса. Эта теория была сформулирована немецким ботаником А. Шмидтом.
Согласно этой теории верхушка побега состоит из двух массивов меристематических тканей или из двух зон: туники и корпуса.
Туника – это периферическая меристема, которая обычно состоит из нескольких слоев клеток. Характерная особенность туники состоит в том, что составляющие ее клетки делятся только в одном направлении – вдоль поверхности апекса. Под слоями туники находится корпус или сердцевина. В корпусе клетки делятся во всех направлениях, обеспечивая объемный рост апексов, но деления клеток происходят значительно реже, чем в тунике.
Самый наружный слой туники становится протодермой и со временем преобразуется в эпидерму.
Довольно рано в апексе обозначаются тяжи длинных и узких клеток, составляющих прокамбий, дающих начало проводящим пучкам.
Протодерму и прокамбий можно назвать гистогенами, поскольку эти меристемы уже специализированы и дают начало строго определенным постоянным тканям. Остальная часть апекса, так называемая основная меристема, образует паренхимные и запасающие ткани.
Меристемы
Меристемы (от греч. «меристос» — делимый), или образовательные ткани, обладают способностью к делению и образованию новых клеток. За счет меристем формируются все прочие ткани и осуществляется длительный (в течение всей жизни) рост растения. У животных меристемы отсутствуют, чем объясняется ограниченный период их роста. Клетки меристем отличаются высокой метаболической активностью. Одни клетки меристем, получившие название инициальных, задерживаются на эмбриональной стадии развития в течение всей жизни растения, другие постепенно дифференцируются и превращаются в клетки различных постоянных тканей. Инициальная клетка меристемы принципиально может дать начало любой клетке организма. Тело наземных растений — производное относительно немногих инициальных клеток.
По времени появления делятся на первичные и вторичные меристемы, по положению — на верхушечные, или апикальные, боковые, или латеральные; вставочные, или интеркалярные.
Апикальные меристемы располагаются на верхушках осевых органов растения и обеспечивают рост тела в длину, а латеральные — преимущественно рост в толщину. Каждый побег и корень, а также зародышевый корешок, почечка зародыша имеют апикальную меристему. Апикальные меристемы первичны и образуют конусы нарастания корня и
побега (рис. 1).
Рис. 1. Верхушечная меристема побега элодеи. А — продольный срез; 5 — конус нарастания (внешний вид и продольный срез); В — клетки первичной меристемы;
Г — паренхимная клетка сформировавшегося листа:
1 ~ конус нарастания, 2 — зачаток листа, 3 — бугорок пазушной почки
Латеральные меристемы располагаются параллельно боковым поверхностям осевых органов, образуя своего рода цилиндры, на поперечных срезах имеющие вид колец. Часть из них относится к первичным. Первичными меристемами являются прокамбий и перицикл, вторичными — камбий и феллоген.
Интеркалярные, или вставочные, меристемы чаще первичны и сохраняются в виде отдельных участков в зонах активного роста (например, у оснований междоузлии, в основаниях черешков листьев).
Существуют также раневые меристемы. Они образуются в местах повреждения тканей и органов и дают начало каллюсу — особой ткани, состоящей из однородных паренхимных клеток, прикрывающие место поражения Каллюсо-образовательная способность растений используется в практике садоводства при размножении их черенками и прививками. Чем интенсивнее каллюсообразование, тем больше гарантия срастания подвоя с привоем и укоренения черенков. Образование каллюса— необходимое условие культуры тканей растения на искусственных средах.
Клетки апикальных меристем более или менее изодиаметричны по размерам и многогранны по форме. Межклетников между ними нет, оболочки тонкие, содержат мало целлюлозы. Полость клетки заполнена густой цитоплазмой с относительно крупным ядром, занимающим центральное положение. Вакуоли многочисленные, мелкие, но под световым микроскопом обычно не заметны. Эргастические вещества, как правило, отсутствуют. Пластид и митохондрий мало и они мелки.
Клетки боковых меристем различны по величине и форме. Они примерно соответствуют клеткам тех постоянных тканей, которые из них в дальнейшем возникают. Так, в камбии встречаются как паренхимные, так и прозенхимные инициали. Из паренхимных инициалей образуется паренхима проводящих тканей, а из прозенхимных — проводящие элементы.
Первичная меристема — это инициальные клетки конуса нарастания; задерживаются на эмбриональной стадии развития и, делясь, обеспечивают нарастание массы растения. Другие клетки первичной меристемы дифференцируются, образуя первичные постоянные ткани растения — покровные, проводящие, механические и др. В процессе роста растения первичная меристема частично сохраняется в его корнях в виде перицикла (корнеродная меристема) и в узлах побега. В почках, междоузлиях стеблей (особенно долго у злаков), в основаниях черешков листьев сохраняется вставочная меристема. В ширину пластинки листовых зачатков разрастаются за счет краевой (маргинальной) меристемы. К первичным боковым меристемам относится прокамбий стебля и корня (1); «остатки» прокамбия, не дифференцированного на первичные ксилему и флоэму, дают начало камбию. Первичные меристемы обладают меристематической активностью, т. е. способны к делению изначально. В ряде случаев способность к активному делению может вновь возникнуть и у клеток, уже почти утративших это свойство. Такие «вновь» возникшие меристемы называют вторичными.
Вторичные меристемы характерны для голосеменных и двудольных покрытосеменных. Они обеспечивают вторичное утолщение стебля и корня. К вторичным меристемам относятся боковые меристемы — камбий, включая межпучковый камбий, и феллоген (3), которые образуют вторичные постоянные ткани. Вторичные меристемы возникают позже из разных зрелых клеток, которые обладают способностью к делению. Например, пробковый камбий возникает из клеток основной ткани или эпидермиса. Вторичные меристемы обеспечивают вторичный рост стебля и корня в толщину. Постоянные ткани, которые возникли за счет деятельности первичной меристемы, называются первичными, а вторичной – вторичными.
КАМБИЙ
В результате деятельности камбия происходит прирост
осевых органов в толщину. Он образует
кнаружи вторичную (луб) и кнутри — вторичную
ксилему (древесину). Камбий возникает
из клеток прокамбия, лежащих между первичными
флоэмой и ксилемой. В образовании камбия
в корнях большое значение имеет Перицикл. В листьях камбия нет, если
же он есть, то его деятельность рано затухает.
По форме клетки камбия прозенхимные —
удлинённо-заострённые (на концах скошены),
таблитчатые, расположены по длине органа
(рис. 1).
Оболочки клеток камбия мягкие, целлюлозные, имеют первичные поровые поля с плазмодесмами. Клетки камбия делятся, видоизменяясь в клетки луба или древесины. Обычно древесины образуется в несколько раз больше, чем луба. В результате деления некоторых клеток камбия образуются мелкие клетки: это — лубо-древесинные лучи, производящие в одну сторону лубяную, в др.— древесинную часть луча. На осень и зиму деятельность камбия прекращается (в умеренных широтах). Периодичность деятельности камбия вызывает образование годичных колец. В зависимости от характера деления клеток камбия различают ярусный и неярусный камбий
У некоторых двудольных
(например, у свёклы) в стеблях
и корнях образуются
ПРОКАМБИЙ
Прокамбий (от лат. pro — вперёд, впереди, вместо и камбий), боковая меристема растения, из которой дифференцируются его первичные проводящие ткани и пучки. Прокамбий возникает или в виде меристематических тяжей в конусе нарастания побега при заложении на нём листовых зачатков (листовые следы), или в виде сплошного цилиндра (или кольца) в конусе нарастания корня среди основной его меристемы. Прокамбий характеризуется интенсивным ростом клеток в длину, их вытянутой (прозенхимной) формой. Деление клеток происходит в разных направлениях. Из них возникают проводящие ткани — первичные ксилема и флоэма. После их образования в пучках голосеменных и двудольных растений прокамбий продолжает функционировать как камбий. У однодольных растений прокамбий полностью используется при дифференциации в ткани т. н. закрытых проводящих пучков.
Источники: