Классификация, структурная и функциональная характеристика желез внутренней секреции

Корковое вещество состоит из нескольких зон.

8.1.1 Клубочковая  зона

Клубочковая зона составляет 10 % коры надпочечников. Образована небольшими кортикоцитами, формирующими клубочки. В них умеренно развита гладкая эндоплазматическая сеть – место синтеза кортикостероидных гормонов. Функции клубочковой зоны выработка минералокортикоидов, а если говорить точнее, то в этой зоне происходит только завершающий этап биосинтеза минералокортикоидов из их предшественника кортикостерона, который поступает сюда из пучковой зоны.

Между клубочковой и пучковой зонами располагается узкая прослойка мелких малоспециализированных клеток. Она называется  промежуточной. Предполагается, что размножение клеток данной прослойки  обеспечивает пополнение и регенерацию пучковой и сетчатой зон.

8.1.2 Пучковая зона

Пучковая зона – это наиболее выраженная зона коры надпочечников. Образована оксифильными кортикоцитами крупных размеров, формирующими тяжи и пучки. Между пучками в тонких прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани лежат синусоидные капилляры. Различают два вида пучковых кортикоцитов: темные и светлые. Это один тип клеток, находящихся в разных функциональных состояниях. Функция пучковой зоны – выработка глюкортикоидов (преимущественно кортизола и кортизона).

8.1.3 Сетчатая зона 

Сетчатая зона занимает около 10-15 % всей коры. Состоит из мелких клеток, которые лежат в виде сети. В сетчатой зоне образуются глюкортикоиды и мужские половые гормоны, в частности, андростендион и дегидроэпиандростерон, а также в небольшом количестве женские половые гормоны (эстрогены и прогестерон). Андрогены коры надпочечников, в отличие от андрогенов половых желез, обладают слабо выраженным андрогенным эффектом, однако их анаболический эффект на скелетную мускулатуру сохранен, что имеет важное адаптивное значение.

8.2 Мозговое вещество

Мозговое вещество отделяется от коркового тонкой капсулой из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Оно образовано скоплением клеток хромаффиноцитов, которые хорошо окрашиваются солями хрома. 
Эти клетки делятся на два вида: крупные светлые клетки-продуценты гормона адреналина, содержащие в цитоплазме умеренно электронноплотные гранулы; темные мелкие хроматоффиноциты, содержащие большое число плотных гранул, они секретируют норадреналин.

В мозговом веществе обнаруживаются также вегетативные нейроны (ганглиозные клетки) и опорные клетки – разновидность нейроглии. Своими отростками они окружают хромаффиноциты.

8.3 Функции

В корковом веществе надпочечников образуется комплекс стероидных гормонов, которые регулируют обмен углеводов, состав ионов во  внутренней среде организма и половые функции — глюкокортикоиды, минералокортикоиды, половые гормоны. Функция коры, кроме клубочковой зоны, контролируется адренокортикотропным гормоном  гипофиза (АКТГ) и гормонами почек — ренин-ангиотензиновой системой.

В мозговом веществе продуцируются катехоламины (эпинефрин и норэпинефрин), которые влияют на быстроту сердечных сокращений, сокращение гладких мышц и метаболизм углеводов и липидов.

9. Поджелудочная железа

Поджелудочная железа  — железа пищеварительной системы, обладающая экзокринной и эндокринной функциями.

9.1 Эндокринная часть

Эта часть поджелудочной железы представлена панкреатическими  островками - островками Лангерганса, лежащими между панкреатическими ацинусами. Они обычно имеют  округлую или овальную форму, но наряду с этим могут встречаться островки лентовидной и звездчатой формы. В среднем их диаметр колеблется от 100 до 300 мкм. Наибольшее количество островков располагается в хвостовой части железы. Общее их число колеблется от 1 до 2 млн и более, но при этом их объем не превышает 3 % объема всей железы.

Островки состоят из эндокринных клеток — инсулоцитов, между которыми находятся кровеносные капилляры фенестрированного типа, окруженные перикапиллярным пространством. Именно сюда прежде всего поступают инсулярные гормоны.

Инсулоциты в отличие от ацинозных клеток имеют меньшие размеры. В их цитоплазме умеренно развита гранулярная эндоплазматическая сеть, но хорошо представлены аппарат Гольджи, митохондрии  и  секреторные гранулы. Эти гранулы по своим физико-химическим и морфологическим свойствам неодинаковы в различных клетках островков.

На этом основании среди инсулярных клеток различают 5 основных видов: бета (В)-клетки (базофильные), альфа (А)-клетки (ацидофильные), дельта (D)-клетки (дендритические), D1-клетки (аргирофильные) и РР-клетки.

В-клетки составляют основную массу клеток островков (около 70— 75 %). Большая часть их лежит в центре островков. Секреторные В-гранулы клеток не растворяются в воде, но полностью растворяются в спирте. Они проявляют базофильные свойства, окрашиваясь альдегид фуксином, генциановым фиолетовым в синий цвет. Между их содержимым и покрывающей мембраной имеется широкий  светлый ободок. В некоторых гранулах содержится плотная кристаллическая структура, в которой обнаруживается цинк. Гранулы В-клеток состоят из гормона инсулина, синтезирующегося в этих клетках.

А-клетки составляют примерно 20—25 % от всей массы инсулярных клеток. В островках они занимают преимущественно периферическое  положение. А-гранулы клеток устойчивы к спирту, но растворяются в воде. Они обладают оксифильными свойствами, в связи с чем окрашиваются кислым фуксином в ярко-красный цвет. Размеры гранул около 230 нм. Их плотное содержимое отделено от окружающей мембраны узким светлым ободком. В гранулах А-клеток обнаружен гормон глюкагон.

D-клетки, число которых  в островках невелико (5—10 %),  располагаются  в основном на их периферии, имеют грушевидную и реже звездчатую  форму. D-гранулы среднего размера 325 нм), умеренной плотности и  лишены светлого ободка. D-клетки  секретируют гормон соматостатин. В небольшом числе в островках  находятся D1-клетки, содержащие мелкие (160 нм) аргирофильные гранулы, значительной плотности с  узким светлым ободком. Этот вид клеток выделяет вазоактивный интестинальный полипептид.

РР-клетки (2—5 %) вырабатывают панкреатический полипептид,  стимулирующий выделение желудочного и панкреатического сока. Это  полигональные клетки с очень мелкими зернами в цитоплазме (размер гранул не более 140 нм). РР-клетки обычно локализуются по периферии островков в области головки железы, а также встречаются вне островков среди экзокринных отделов и протоков.

9.2 Функции

Поджелудочная железа синтезирует гормоны – инсулин, глюкагон, соматостатин и др., принимающие участие в регуляции углеводного, белкового и жирового обмена в тканях.

9.3 Регенерация

Пролиферативная (митотическая) активность клеток  поджелудочной железы крайне низкая, поэтому в физиологических условиях в ней происходит обновление клеток путем внутриклеточной регенерации.

10. Одиночные гормонпродуцирующие клетки

Совокупность одиночных гормонпродуцирующих клеток называют диффузной эндокринной системой (ДЭС). Среди одиночных  гормонпродуцирующих клеток различают две самостоятельные группы: I — нейроэндокринные клетки APUD-серии (нервного происхождения); II — клетки не нервного происхождения.

10.1 Первая группа

В первую группу входят секреторные нейроциты, образующиеся из нейробластов нервного гребешка, обладающие способностью  одновременно продуцировать нейроамины, а также синтезировать белковые (олигопептидные) гормоны, т. е. имеющие признаки как нервных, так и эндокринных клеток, поэтому называемые нейроэндокринными  клетками. Эти клетки характеризуются способностью поглощать и декарбоксилировать предшественники аминов.

Согласно современным представлениям, клетки APUD-серии  развиваются из всех зародышевых листков и присутствуют во всех тканевых типах. Для клеток APUD-серии характерны следующие признаки: наличие специфических гранул, присутствие аминов (катехоламинов или серотонина), поглощение аминокислот — предшественников аминов (ДОФА, или 5-окситриптофана), наличие фермента — декарбоксилазы этих  аминокислот, специфической флуоресценции аминов. Выявление особенностей  строения разнообразных клеток APUD-серии производится иммунофлуоресцентными методами с применением антисывороток к пептидным гормонам, а также методом электронной микроскопии.

Клетки APUD-серии встречаются в головном мозге и во многих  органах — в эндокринных и неэндокринных. Клетки APUD-серии встречаются в большинстве органов и систем — в желудочно-кишечном тракте,  мочеполовой системе, коже, эндокринных органах (щитовидная железа), матке, тимусе, параганглиях и др.

По морфологическим, биохимическим и функциональным признакам выделено более 20 видов клеток APUD-серии, обозначаемых буквами  латинского алфавита А, В, С, D и др. Принято выделять в специальную  группу эндокринные клетки гастроэнтеропанкреатической системы (ГЭП-система).

Примерами нейроэндокринных клеток этой группы, находящихся в эндокринных органах, могут служить парафолликулярные клетки  щитовидной железы и хромаффинные клетки мозговой части надпочечников, а в неэндокринных — энтериноциты (энтерохромаффинные клетки) в  слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта.

Принадлежность ряда клеток к APUD-серии доказывается тем, что они совмещают продукцию олигопептидных гормонов с образованием нейроамина (серотонина), притом столь интенсивно, что они оказываются  основным источником системного серотонина, содержащегося в  циркулирующей крови.

Олигопептидные гормоны, продуцируемые нейроэндокринными  клетками, оказывают местное (паракринное) действие на клетки  органов, в которых они локализуются, но главным образом дистантное (эндокринное) — на общие функции организма вплоть до высшей нервной деятельности.

Общей топографической особенностью этих клеток является их  расположение около кровеносных сосудов, среди клеток, находящихся в составе эпителия, — полярная дифференцировка (хотя и не всегда четко  выраженная), соответствующая выделению секрета (инкрета) в сосуды микроциркуляторного русла. Одновременно олигопептидные гормоны  вырабатываются некоторыми нейроэндокринными нейронами гипоталамуса головного мозга.

10.2 Вторая группа

Вторая группа включает одиночные гормонпродуцирующие клетки или их скопление, происходящие не из нейробластов, а из других источников. К этой группе относятся разнообразные клетки эндокринных и  неэндокринных органов, выделяющие стероидные и другие гормоны: инсулин (В-клетки), глюкагон (А-клетки), энтероглюкагон (L-клетки), пептиды (Dj-клетки, К-клетки), секретин (S-клетки) и др. К ним относятся также  клетки Лейдига (гландулоциты) семенника, продуцирующие тестостерон и клетки зернистого слоя фолликулов яичника, вырабатывающие эстрогены и прогестерон, являющиеся стероидными гормонами (эти клетки мезодермального происхождения). Продукция этих гормонов активируется аденогипофизарными гонадотропинами, а не нервными импульсами.

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

 

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

 

1. Гистология: Учебник / Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина, Е.Ф. Котовский и др.; Под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. — 5-е изд., перераб. и доп. — М.:  Медицина, 2002;
2. http://meduniver.com/Medical/gistologia/124.html MedUniver;
3. Эндокринология: Учебник. И.И. Дедов - 2009. - 432 с.;
4. Симонов П. В. Лекции о развитии головного мозга. - М.: Институт психологии РАН, 1998. - 98 с.