Классификация, структурная и функциональная характеристика желез внутренней секреции

4.2 Строение средней части

Средняя (промежуточная) часть аденогипофиза представлена узкой полоской эпителия. Эндокриноциты средней доли способны  вырабатывать белковый или слизистый секрет, который, накапливаясь между  соседними клетками, приводит к формированию в средней доле фолликулоподобных кист. От задней доли эпителий средней доли отделяется тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани.

В средней части аденогипофиза содержится меланоцитостимулирующий гормон (меланоцитотропин), а также липотропин — гормон, усиливающий метаболизм липидов.

Туберальная часть аденогипофиза — отдел, прилежащий к гипофизарной ножке и соприкасающийся с нижней поверхностью медиального возвышения гипоталамуса. Туберальная часть образована эпителиальными тяжами, состоящими из кубических клеток с умеренно базофильной  цитоплазмой. От туберальных тяжей, так же как от эпителия средней доли, отходят в переднюю долю трабекулы; в некоторых клетках туберальных  тяжей встречаются базофильные гранулы, хотя в небольшом количестве.

4.3 Строение задней  доли гипофиза

Задняя доля гипофиза, или нейрогипофиз. Задняя доля гипофиза образована в основном клетками эпендимы. Они имеют отростчатую или веретеновидную форму и называются питуицитами. Их многочисленные тонкие отростки заканчиваются в адвентиции кровеносных сосудов или на базальной мембране капилляров.

В задней доле гипофиза аккумулируются антидиуретический  гормон (вазопрессин) и окситоцин, вырабатываемые крупными пептидохолинергическими нейросекреторными клетками переднего  гипоталамуса. Аксоны этих  нейросекреторных клеток собираются в гипоталамо-нейрогипофизарные пучки, входят в заднюю долю гипофиза, где заканчиваются крупными терминалями  (называемыми тельцами Херринга, или накопительными тельцами).

4.4 Регенерация

 Аденогипофиз обладает  ограниченной регенераторной  способностью, главным образом за счет специализации  хромофобных клеток.

Задняя доля гипофиза, образованная нейроглией, регенерирует лучше.

5. Эпифиз

Эпифиз — верхний мозговой придаток или  шишковидное тело.

Эпифиз участвует в регуляции процессов, протекающих в организме ритмически или циклически, например овариально-менструального цикла.

5.1Строение

Снаружи эпифиз окружен тонкой соединительнотканной  капсулой, от которой отходят разветвляющиеся перегородки внутрь железы, образующие ее строму и разделяющие ее паренхиму на дольки. В пинеальной паренхиме различаются клетки двух родов — секретообразующие пинеалоциты и соддерживающие глиальные. Пинеалоциты располагаются в центральной части долек. Они несколько крупнее опорных нейроглиальных клеток, по форме многоугольны, имеют пузыревидные ядра с  крупными ядрышками. От тела пинеалоцита отходят длинные отростки,  ветвящиеся наподобие дендритов, которые переплетаются с отростками глиальных клеток. Отростки, булавовидно расширяясь, направляются к капиллярам и контактируют с ними. В цитоплазме этих булавовидных расширений  содержатся осмиофильные гранулы, вакуоли и митохондрии.

Среди пинеалоцитов различают светлые пинеалоциты, характеризующиеся светлой гомогенной цитоплазмой, и темные пинеалоциты меньшего размера с ацидофильными (а иногда базофильными) включениями в цитоплазме. По-видимому, обе названные формы являются не самостоятельными разновидностями, а представляют собой клетки,  находящиеся в различных функциональных состояниях, или клетки, подвергающиеся возрастным изменениям. В цитоплазме пинеалоцитов обнаруживаются многочисленные митохондрии, хорошо развитый аппарат Гольджи, лизосомы, пузырьки агранулярной эндоплазматической сети, рибосомы и полисомы.

Глиальные клетки преобладают на периферии долек. Их цитоплазма  скудна, ядра уплотнены. Их отростки направляются к междольковым  соединительнотканным перегородкам, образуя своего рода краевую кайму дольки.

5.2 Функции

Эпифиз оказывает угнетающее действие на половое развитие у неполовозрелых и тормозит функции половых желез у половозрелых. В нем выделяется гормон, который действует на гипоталамическую область и тормозит образование в гипофизе гонадотропных гормонов, что вызывает угнетение внутренней секреции половых желез. Гормон шишковидной железы мелатонин в отличие от интермедина сокращает пигментные клетки. Образуется мелатонин из серотонина.

Железа иннервируется симпатическими нервными волокнами, поступающими из верхнего шейного узла.

Эпифиз оказывает ингибиторное влияние на кору надпочечников. Гиперфункция эпифиза уменьшает объем надпочечников. Гипертрофия надпочечников снижает функцию эпифиза. Эпифиз влияет на углеводный обмен, его гиперфункция вызывает гипогликемию.

6. Щитовидная железа

Щитовидная железа́  — эндокринная железа у позвоночных, хранящая йод и вырабатывающая йодсодержащие гормоны. Щитовидная железа расположена в шее под гортанью перед трахеей. У людей она имеет форму бабочки и находится под щитовидным хрящом.

Рис. Щитовидная железа (по Б. В. Алешину):

1 - интрафолликулярный коллоид; 2 - микрофолликул; 3 - межфолликулярные  соединительнотканные прослойки; 4 - капилляры; 5 - резорбционные вакуоли.

6.1 Строение

Щитовидная железа окружена соединительнотканной  капсулой, прослойки которой направляются вглубь и разделяют орган на дольки, в которых располагаются многочисленные сосуды микроциркуляторного русла и нервы. Различают три типа клеток: А, В и С. Основную массу клеток паренхимы составляют тироциты (фолликулярные или А-клетки).

Они выстилают стенку фолликулов, в полостях которых располагается коллоид. Каждый фолликул окружен густой сетью капилляров , в просвет которых секретируются гормоны щитовидной железы - тироксин и трийодтиронин. В клетках различают апикальную, боковую и базальную поверхности. Базальная поверхность клеток находится в тесном контакте с кровеносными капиллярами, здесь в плазмолемме имеются рецепторы к тиротропину; на боковых поверхностях тироцитов имеются опоясывающие замыкательные контакты, на апикальной поверхности клеток располагается много микроворсинок, в апикальной части клеток лежит аппарат Гольджи, разные типы везикул (секреторные, окаймлённые, эндоцитозные с незрелым и зрелым тиреоглобулином), в мембране имеются рецепторы для связывания незрелого тиреоглобулина, тиреопероксидаза.

В неизмененной щитовидной железе фолликулы равномерно распределены по всей паренхиме. Вследствие заполнения просвета фолликулов коллоидом ткань щитовидной железы представляет собой структуру, содержащую большое количество внеклеточной жидкости (её объём более чем в 20 раз превышает объем, занимаемый клетками). В зависимости от функционального состояния щитовидной железы тироциты могут быть плоскими, кубическими или цилиндрическими (рис.). При низкой функциональной активности железы тироциты, как правило, плоские, при высокой - цилиндрические. 

Коллоид, заполняющий просветы фолликулов, представляет собой гомогенную вязкую жидкость, окрашивающуюся гематоксилин-эозином в розовый цвет. Основную массу коллоида составляет тиреоглобулин, секретируемый тироцитами в просвете фолликула. Сначала в гранулярной эндоплазматической сети синтезируется полипептидная цепочка гликопротеида, к которой присоединяются боковые углеводные цепи. Процесс завершается в аппарате Гольджи созданием гликопротеида, который в виде гранул транспортируется к апикальному полюсу клеток и путём эккринии выделяется в полость фолликула. Различают незрелый (нейодированный или частично йодированный) и зрелый (полностью йодированный) коллоид.

Между тироцитами и кровеносными капиллярами находится базальная мембрана, а также прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани. В цитоплазме тироцитов хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть; митохондрии, лизосомы, фаголизосомы.

В-клетки (клетки Ашкенази-Гюртля) - крупнее тироцитов, имеют эозинофильную цитоплазму и округлое центрально расположенное ядро.

В цитоплазме этих клеток обнаружены биогенные амины, в том числе серотонин. Впервые В-клетки появляются в возрасте 14-16 лет. В большом количестве они встречаются у людей в возрасте 50-60 лет.

Парафолликулярные или С-клетки отличаются от тироцитов отсутствием способности поглощать йод. Они обеспечивают синтез кальцитонина - гормона, участвующего в обмене кальция в организме. С-клетки крупнее тироцитов, в составе фолликулов расположены, как правило, одиночно. Их морфология характерна для клеток, синтезирующих белок на экспорт (присутствуют шероховатая эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, секреторные гранулы, митохондрии). На гистологических препаратах щитовидной железы цитоплазма С-клеток выглядит светлее цитоплазмы тироцитов, отсюда их название - светлые клетки.

Наряду с фолликулами в щитовидной железе различают интерфолликулярные островки, образованные тироцитами А, В, С. В щитовидной железе наряду с С-клетками имеются и тканевые базофилы - клетки с гораздо более мощным арсеналом вазотропных гормонов. Многочисленными исследованиями доказана их способность влиять на кровоток.

6.2 Функции

Основной функцией щитовидной железы является выработка гормонов: трийодтиронина (обычно обозначается как Т3) и тетрайодтиронина (он же тироксин - Т4). Трийодтиронин является более активным гормоном, в то время как тироксин служит в организме своеобразным "запасом". При необходимости, от Т4 отщепляется одна молекула йода, и он превращается в активный гормон Т3. 

Гормоны щитовидной железы выполняют в организме ряд важных функций. В первую очередь, они регулируют основной обмен. Основным обменом называется ряд химических реакций, которые обеспечивают выработку энергии, необходимой для жизнедеятельности организма даже в отсутствие какой-либо механической работы. Даже простое поддержание температуры тела требует от организма затрат энергии на собственное "отопление". Также гормоны щитовидной железы участвуют в поддержании необходимой частоты сердечных сокращений, обеспечивают должную нервную возбудимость и т.д.

6.3 Регенерация

Паренхима щитовидной железы отличается повышенной способностью к пролиферации. Источником роста тироидной паренхимы оказывается эпителий фолликулов. Деление тироцитов приводит к  увеличению площади фолликула, вследствие чего в нем возникают складки,  выступы и сосочки, вдающиеся в полость фолликулов (интрафолликулярная регенерация).

Размножение клеток может привести также к появлению  эпителиальных почек, оттесняющих базальную мембрану кнаружи, в  межфолликулярное пространство. С течением времени в пролиферирующих тироцитах этих почек возобновляется биосинтез тироглобулина, что приводит к дифференцировке островков в микрофолликулы. Микрофолликулы в результате  продолжающегося синтеза и накопления коллоида в их полостях  увеличиваются в размерах и становятся такими же, как материнские  (экстрафолликулярная регенерация). Парафолликулярные клетки в фолликулогенезе участия не принимают.

7. Околощитовидные железы

Околощитовидные (паращитовидные) железы расположены на задней поверхности щитовидной железы и отделены от нее капсулой. Масса желез — 0,05—0,3 г.

7.1 Строение

Рис. Строение околощитовидной железы человека:

а - окраска по Маллори; б - схема ультрамикроскопического строения (по Ю. И. Афанасьеву). 1 - оксифильные паратироциты; 2 - главные паратироциты; 3 - соединительнотканные прослойки; 4 - фолликул с коллоидоподобным содержимым; 5 - капилляры; 6 - адипоциты; 7 - промежуточные клетки; 8 - пресекреторные гранулы.

 

Каждая околощитовидная железа окружена тонкой  соединительнотканной капсулой. Ее паренхима представлена трабекулами —  эпителиальными тяжами либо скоплениями эпителиальных эндокринных  клеток — паратироцитов, разделенными тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани с многочисленными  капиллярами. Хотя между паратироцитами хорошо развиты  межклеточные щели, соседние клетки связаны интердигитациями и десмосомами. Различают главные паратироциты и оксифильные паратироциты.

Главные клетки секретируют паратирин, они преобладают в  паренхиме железы, имеют небольшие размеры, полигональную  форму. В периферических зонах цитоплазма базофильна, где рассеяны  скопления свободных рибосом (полисом).

Секреторные фанулы диаметром 150—200 нм. При усилении  секреторной активности паращитовидных желез главные клетки увеличиваются в объеме. Среди главных паратироцитов различают светлые и темные. В цитоплазме светлых клеток встречаются включения гликогена.

Оксифильные паратироциты малочисленны, располагаются поодиночке или группами, они значительно крупнее, чем главные паратироциты. В  цитоплазме видны оксифильные гранулы, огромное количество митохондрий, слабо развит аппарат Гольджи. Их рассматривают как стареющие формы главных клеток. Выделяют также промежуточный тип клеток.

7.2 Функции

Функциональное значение околощитовидных желез заключается в  регуляции метаболизма кальция. Они вырабатывают белковый гормон паратирин, который стимулирует резорбцию кости остеокластами, повышая уровень кальция в крови, и снижает уровень фосфора в крови, тормозя его резорбцию в почках, уменьшает экскрецию кальция почками, усиливает синтез 1а-2,5-дигидроксихолекальциферола (метаболита витамина D),  который повышает содержание кальция в сыворотке и его всасывание в гастроинтестинальном тракте.

8. Надпочечники

Надпочечники — это парные органы, образованные соединением двух отдельных самостоятельных гормонопродуцирующих желез, составляющих корковое и мозговое в е щ е с т в о разного происхождения, регуляции и физиологического значения. Снаружи надпочечники покрыты соединительнотканной капсулой, в которой различаются два слоя — наружный (плотный) и внутренний (более рыхлый).

Надпочечники состоят из двух морфофункционально самостоятельных эндокринных желез - мозгового и коркового веществ, имеющих различное эмбриональное происхождение. 

8.1 Корковое вещество

Корковые эндокриноциты образуют  эпителиальные тяжи, ориентированные перпендикулярно к поверхности  надпочечника В коре надпочечника имеется три основные зоны: клубочковая зона, составляющая около 15 % толщины коры,  пучковая зона— 75 % и сетчатая зона (— 10 % толщины коры. Промежутки между эпителиальными тяжами  заполнены рыхлой соединительной тканью, по которой проходят  кровеносные капилляры и нервные волокна, оплетающие тяжи. Под капсулой  имеется тонкая прослойка мелких эпителиальных клеток, размножением  которых обеспечивается регенерация коры и создается возможность  возникновения добавочных интерреналовых телец, иногда обнаруживаемых на  поверхности надпочечников и нередко оказывающихся источниками опухолей (в том числе и злокачественных).