Кубышки саранчовых различных жизненных форм окрестностей города Борисоглебска

   Слух у саранчовых хорошо развит. Слуховые рецепторы представлены  тимпанальными органами. У саранчовых  тимпанальные органы находятся  по бокам первого сегмента  брюшка и представляют из себя  полулунное или неправильно овальное отверстие с утолщенными краями, затянутое тонкой прозрачной барабанной перепонкой.

   Барабанные перепонки изнутри  плотно прижаты к паре широких,  тесно сближенных трахей. Орган  обслуживается двумя нервами.

   Органы зрения представлены сложными  глазами и простыми глазками. Сложные или фасеточные глаза  расположены по бокам головы, сильно развиты и занимают значительную часть головы. Каждый фасеточный глаз состоит из многих зрительных единиц – сенсилл, которые называются омматидиями. Омматидий состоит из трех видов клеток, образующих оптическую, чувствительную и пигментную части. Снаружи омматидий образуют на поверхности глаза шестигранную ячейку – фасетку. У саранчовых аппозиционное зрение. Благодаря оптической изоляции пигментных клеток каждый омматидий превращен в изолированную тонкую трубку. Поэтому в него проникают лучи, ведущие через хрусталик и совпадающие с продольной осью омматидия. Только такие лучи достигают зрительной палочки. Простые глаза или глазки располагаются между сложными глазами на лбу. Морфологические глазки не соответствуют омматидиям сложных глаз. Они также лишены конуса, их оптическая часть представлена кутикулярной линзой т.е. одним хрусталиком. 

2.2.7 ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

Саранчовые  раздельнополые животные. Самцы несколько  меньше самок и способны стрекотать, тогда как самки лишены этой способности. Половая система самца состоит  из пары гонад – семенников, пары семяпроводов, непарного семяизвергательного канала, придаточных половых желез и мужского копулятивного органа – эдеагуса. Образовавшиеся сперматозоиды поступают из семенников в семяпроводы. Затем направляются в семяизвергательный канал, через него достигают эдеагуса и при спаривании выводятся наружу. Копулятивный аппарат самца помещается в полости генетальной пластинки, сверху прикрыт капюшоном и имеет сложное строение. Для каждого вида саранчовых характерно свое строение копулятивного аппарата самцов, поэтому особенности широко используются в современной систематике саранчовых.

   Половая  система самки состоит из пары  гонад – яичников, пары яйцеводов,  непарного яйцевода, семяприемника  и яйцеклада. Яичники составляют  основу половой системы самки. Их фолликулы называются яйцевыми трубками. Созревшие яйца из яйцевых трубок поступают в парные яйцеводы, затем в непарный яйцевод и оттуда через половое отверстие выводятся наружу. В непарный яйцевод впадает тонкий проток семяприемника. Он служит местом хранения сперматозоидов, которые попадают в него при спаривании. Оплодотворение яиц происходит при прохождении их через непарный яйцевод во время яйцекладки. Сперматозоиды в это время выходят из семяприемника и проникают в яйцо. Роль придаточных половых желез у саранчовых выполняет пара длинных слепых трубчатых образований, расположенных по одному на вершине каждого парного яйцевода. Секрет этих вершинных трубчатых желез сопровождает яйцо при выходе его из яйцевода наружу и используется на построение стенок кубышки. У полового отверстия самки развит яйцеклад. Особенности строения половой системы самки являются важнейшими признаками определения видов, родов и широко используются в систематике саранчовых. 
 

2.3 ФАЗЫ РАЗВИТИЯ САРАНЧОВЫХ

   Саранчовые - насекомые с насекомые превращением, развивающиеся по схеме: яйцо, личинки, имаго (взрослое насекомое). Годичный цикл большинства видов можно описать следующим образом: зимуют в фазе яйца, весной происходит отрождение личинок, в конце весны, чаще летом, личинки заканчивают свое развитие и превращаются во взрослых особей, последние через некоторое время после окрыления приступают к спариванию, яйцекладке и затем отмирают.

   Яйцо саранчовых имеет форму  удлиненного изогнутого цилиндра  закругленного на концах, в зависимости от вида от 3х до 10мм длиной, в поперечнике от  0.5 – 1.8мм. Один конец яйца более острый и имеет сквозные микроскопические отверстия – микропиле. Помимо желточной оболочки яйцо имеет наружную хитиновую оболочку – хорион. Хорион может быть гладким и иметь выраженную скульптуру.

   Для саранчовых характерно защищенная  групповая кладка яиц, получившая название – кубышка. Это особая капсула из губкообразной массы, внутри которой находится группа яиц. Большинство видов саранчовых откладывает яйца в поверхностные слои почвы. Процесс осуществляется следующим образом. Яйцекладущая самка помещает свое брюшко с яйцекладом в землю и выпускает порцию яиц, взвешенных в особой пенистой жидкости, которую выделяют придаточные половые железы. После завершения процесса яйцекладки в поверхностном слое остается группа яиц, полностью или частично заключенная в застывшие выделения придаточных половых желез. Эти выделения цементируются частицами земли, окружающие кладку, поэтому кубышка приобретает прочные и твердые стенки. По форме и структуре кубышки саранчовых очень разнообразны. Это зависит от биологических особенностей вида, также от физико-химических свойств субстрата и места кладки. Кубышки откладываются в почву на различную глубину, которая меняется в разных частях ареала вида. В южной части ареала вида кубышки откладываются на большую глубину, чем в северной части, к тому же на юге сами кубышки более длинные и с более толстыми стенками. Некоторые виды откладывают кубышки в подстилку из различного опада, другие – среди стеблей или в стебли трав и полукустарников, а также в пазухе листьев, в терновину злаков. Такие кубышки наиболее просто устроены. Из кубышек, откладываемых в почву, наиболее просты по строению те, которые представляют из себя небольшую тонкостенную земляную капсулу, заполненную секретом, в котором находятся яйца. Наиболее сложными являются кубышки с двойными стенками (Приложение, рис. 31), большим столбиком секрета над кладкой яиц, с крышечкой закрывающей входное отверстие. Такая кубышка состоит из следующих частей:

1. Крышечка – округлое образование различной толщины, закрывающее выходное отверстие кубышки и скрепленное с боковыми стенками. При вскрытии кубышки крышечка всегда отделяется целиком. По своему составу крышечки бывают землистыми, из почвенных частиц, скрепленных секретом или пленчатые, из коричневого пленчатого секрета, или иногда из пенистого секрета. Формируются они самкой специально и отдельно от боковых стенок.

По  форме на поперечном срезе, в зависимости  от видовой  принадлежности, крышечки бывают плоскими, вогнутыми, эллипсовидными, двояковогнутыми, в виде колпачка и прочее. Наиболее часто встречаются две первые формы. Формирование крышечки – явление нечастое, и служит хорошим диагностическим признаком. У большинства видов крышечка отсутствует, и выходное отверстие закрыто продолжением стенок.

2. Стенки кубышки бывают 3х основных типов: пенистые, пленчатые, землистые, между которыми есть всевозможные переходы. Наиболее простыми являются пенистые стенки. Они образуются наружной поверхностью пенистого секрета, которые заполняет кубышку. При застывании секрета к нему прилипают растительные остатки и частицы почвы, которые легко осыпаются и никогда не образуют толстого и сплошного покрова. Такие стенки на ощупь мягкие, упругие, иногда хрупкие. Пленчатые стенки обычно темного цвета, упругие и плотные. Образующий их секрет не склеивает частицы почвы. Такие стенки встречаются редко. Землистые стенки образуются при склеивании секретом почвенных частиц, размельченных яйцекладом самки. Секрет, пропитывая измельченную почву, при высыхании цементирует ее. По крепости и толщине такие стенки очень разнообразны. У некоторых видов, кубышки настолько непрочные, что разрушаются при выборе их из почвы, у других видов они настолько прочные, что с трудом разламываются двумя руками. Наиболее сложно устроенные кубышки имеют двойные стенки, снаружи землистые, изнутри тонкие, пленчатые.
3. Секрет кубышки чаще бывает пенистым, состоящим из ячеек разной величины. По консистенции секрет может быть твердым и хрупким, упругим и мягким. Часто хорошо различается по цвету и блеску. В одной кубышке секрет может быть разного цвета, мелкопенистым и крупнопенистым.

   Окраска секрета варьирует от  коричневой до желтой, сероватой  и белой. Ряд авторов указывает на размер ячеек секрета как на видовой признак, тогда как цвет его может меняться. Особенно сильно различается цвет секрета у только что отложенных и уже затвердевших кубышек. Поэтому определение по цвету секрета проводить сразу после откладки нельзя. Между ячейками секрета могут быть отверстия, с помощью которых они сообщаются, тогда такой секрет можно назвать губчатым. Иногда секрет представлен тонкими нитями, которые образуют как бы многоугольную сеть. В кубышке одного вида размер ячеек пенистого секрета может меняться. Например у пустынной крестовички секрет, окружающий яйца, крупноячеистый, а в верхней части мелкоячеистый. Этот признак постоянен и весьма удобен при определении кубышек.

   Откладка яиц начинается обычно  в середине – конце лета. Одна  самка откладывает обычно 2-3 кубышки, но при благоприятных условиях число отложенных кубышек может увеличиться. В онтогенезе – яйцо занимает период 8-9 месяцев. Развитие зародыша начинается после откладки яиц, но затем прекращается еще до наступления холодов и возобновляется весной. Развитие эмбриона в кубышке делят на 3 периода. Продолжительность первого периода несколько дней, в течение которых формируется зародыш. Второй период связан с наступлением эмбриональной диапаузой, которая является состоянием относительного покоя зародыша. В стадии эмбриональной диапаузы саранчовые находятся всю осень, зиму и раннюю весну. Третий период начинается от выхода эмбриона  из диапаузы и заканчивается отрождением личинки. В процессе развития в первом периоде для эмбриона требуется довольно высокая температура и сравнительно низкая влажность, во втором периоде необходимы низкие температуры, а в третьем наиболее важна высокая температура и избыточная влага. Эмбрионы саранчовых наиболее уязвимы к неблагоприятным условиям среды от момента выхода из диапаузы до отрождения личинок, поэтому именно этот период является для них критическим.

   Личинка. Вышедшая из яйца личинка  имеет червеобразную форму и  особенный временный орган – пульсирующий шейный пузырь. Такая личинка называется червеобразной. С помощью пульсирующего шейного пузыря, позволяющего раздвигать частицы почвы, и червеобразных движений личинка достигает поверхности почвы и сразу линяет. В результате превращается в личинку 1-го возраста. В отличие от последующих линек, эта линька называется промежуточной. Личинка после промежуточной линьки развивается в среднем 30-40 дней и линяет 4-5 раз, проходя последовательно 4-5 возрастов. В процессе развития личинка увеличивается в размерах, а морфологические изменения ее тела можно описать следующим образом: увеличивается число члеников в усиках, изменяется форма, расположение и величина крыловых зачатков, а также концевых придатков брюшка и пропорций отдельных частей тела. Масса тела с каждой последующей линькой увеличивается вдвое. Крыловые зачатки постепенно перемещаются на спинную сторону. При этом зачатки надкрылий оказываются прикрытыми снаружи боле широкими зачатками крыльев, это хорошо отличает личинок от короткокрылых взрослых особей.

   Половое созревание. Имаго или  взрослое насекомое вслед за  последней линькой не сразу  становится половозрелым и способным  к размножению так как требуется  некоторое время на созревание  половых желез. Обычно половое созревание происходит после окрыления через 3-7 дней и сопровождается изменением окраски тела или отдельных его частей. Период полового созревания сопровождается половой активностью самцов, их усиленным стрекотанием. Звуковые сигналы при стрекотании образуются различными способами. В большинстве случае в этом участвуют некоторые продольные жилки надкрылий, трущиеся о внутреннюю сторону задних бедер. У значительной части видов (подсемейство Acrididae) на внутренней стороне бедер расположен правильный ряд бугорков; звук получается в результате движения задних бедер и трения бугорков о радикальную жилку (R надкрылий). У других видов (подсемейство Oedipodina) в трении участвует ложная срединная жилка, часто зазубренная, тогда как внутренняя сторона задних бедер всегда лишена бугорков. Некоторые виды саранчовых способны издавать звук при полете. В этом случае способ стрекотания несколько иной т.к. в образовании звука принимают участие задние крылья, имеющие утолщенные жилки. Некоторые виды лишены способности стрекотать

2.3.1 ЭКОЛОГИЯ И ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ САРАНЧОВЫХ

   Саранчовые, как одна из древнейших  групп насекомых, в процессе  эволюции приобрели целый комплекс приспособлений, которые специфичны для каждого вида и в котором отражаются главнейшие особенности среды, специфика мест обитания и биотические взаимоотношения. Комплекс приспособлений дает представление не только о морфо-систематической дифференциации саранчовых, но и резких отличий в экологии и поведении видов. Принципы классификации жизненных форм саранчовых заложены Г.Я. Бей-Биенко, Л.Л. Мищенко (1951г.), М,Е, Черняховским и И,В, Стебаевым (1970г.). Согласно этим принципам, каждая жизненная форма саранчовых характеризуется морфологическими признаками, поведением и особенностями передвижения, отношением к режиму влажности, способам информации в период половой активности, связью с биотопом.

   Саранчовые Центрально-Черноземного  Региона России представлены  двумя классами жизненных форм. Класс фитофилы объединяет обитателей толщи растительного покрова. Они имеют гладкое, сжатое с боков, хорошо обтекаемое тело, окрашенное обычно в зеленые или желтоватые тона. Класс геофилы представлен обитателями поверхности почвы. Их тело сжато сверху вниз, коренастое, часто шероховатое и окрашено в землистые тона. Классы геофилов и фитофилов подразделяются на 10 жизненных форм.

   У прямокрылых жизненные формы были описаны в 30-х годах Б.П. Уваровым и Г.Я. Бей-Биенко. Затем Ф.Н. Правдин и его ученики с учетом различий во внешних признаках саранчовых выделили главные жизненные формы: геобионты, или геофилы, - обитатели поверхности земли; фитобионты, или фитофилы, - обитатели растений; хортобионты – обитатели трав; дендрофилы – обитатели деревьев; тамнобионты – обитатели кустарников; псаммофилы – обитатели песка.

   Автора книги на основании  детального обмера частей тела  саранчовых, хронометрирования их  поведения в природе и данные  о строении хромосом предложили  новый метод определения жизненных  форм саранчовых.

   Саранчовых можно выстроить в два ряда: обычных, или слабо специализированных, и специализированных. У первых число перекрестов хромосом несколько меньше, чем у недифференцированных форм, а у вторых, приспособленных к строго определенным условиям, рекомбинационная изменчивость встречается значительно реже. За хорошую «подогнанность» к условиям жизни насекомым приходится расплачиваться: изменчивость и видообразования у них ограничены. При резком изменении условий жизни они скорее погибнут, чем изменятся. Так, саранчовые первого ряда среди геофилов характеризуются расширенным телом лепешкообразной формы, увеличенным лицевым углом профиля до прямого, более или менее толстыми и короткими усиками и задними бедрами. Окраска насекомых землистая, подчас пестрокаменистая, яркие сигнальные пятна остаются, но перемещаются на внутренние поверхности ног. Насекомые как бы растворяются на открытой поверхности степей и пустынь.