Кубышки саранчовых различных жизненных форм окрестностей города Борисоглебска

2.1.4 ЖИЛКОВАНИЕ КРЫЛЬЕВ

Крылья  если хорошо развиты представлены двумя  парами. Передняя пара прикреплена  к среднегруди, кожистая, удлиненная, узкая и называется – надкрыльями. Крылья нежные, прозрачные, перепончатые и часто ярко окрашены. Крылья шире, чем надкрылья и веерообразно складываются. У некоторых видов надкрылья и крылья сильно укорочены, иногда даже боковые, т.е. не соприкасающиеся на спине, или совсем отсутствуют. Важнейшая особенность надкрыльев и крыльев – жилкование, т.е. расположение жилок на плоскости крыла. При определении прямокрылых рассматриваются жилки, которые расположены продольно.

Их обозначение  начинается от переднего края крыла  в следующем порядке: костальная жилка – коста, субкостальная  – субкоста, радиальная, медиальная или срединная, кубитальная, состоит  из двух ветвей – передней (Си А) и  задней (Си Р), анальных жилок две (А1 и А2). Однако эти жилки составляют лишь исходную, или основную схему. В процессе эволюции жилкование подвергается изменениям – упрощению или усложнению. В частности появляются дополнительные жилки. В этих случаях их обозначают порядковой цифрой, например Sc1,R2, и т.д. Наибольшее количество ветвей имеет радиальная жилка (R). Нередко эти ветви рассматриваются в качестве особой жилки – сектора радиуса (RS), отходящего назад от радиуса (R). Кроме истинных жилок имеются вторичные, или ложные жилки, ни короткие и до основания крыла не доходят. Форма и расположение ложных жилок очень важны, т.к. используются при определении саранчовых. Из них особое значение имеет ложная срединная жилка (d), расположенная между R и M, которая составляет часть органа стрекотания у ряда видов.

   Промежутки между продольными  жилками называются полями, которые  обозначаются по имени проходящей  спереди жилки следующим образом:  переднее, или прекостальное поле, расположено впереди костальной жилки (C) и находится только на надкрыльях. Далее расположен: костальное поле (между C и Sc), субкостальное (Sc и R), радиальное (между R и M), медиальное или срединное (между M и Си A), кубитальное (между Си A и Си P) и анальное (позади А1). 

2.1.5 СТРОЕНИЕ БРЮШКА

   Брюшко является третьим отделом тела, состоит из 10 более или менее сходных между собой сегментов, которые устроены значительно проще грудных. По бокам первых сегментов брюшка находится отверстие, затянутое прозрачной и блестящей перепонкой, это – тимпанальный или слуховой орган. Форма и размеры тимпанального органа могут быть различными, отверстие может быть большим и округлым или узким в виде изогнутой щели. Наиболее сложное строение имеет конец брюшка его верхнюю часть образуют 9-10 тергиты, за которыми находится анальная пластинка (остатки 11го сегмента брюшка) и пара боковых треугольных пластинок – парапроктов. Анальная пластинка сзади обычно выступает углом, у самца часто устроена сложнее, чем у самки.

Рисунок 7. Конец  брюшка Перелетной саранчи (Locusta migratoria) (А – самец, Б – самка) (вид сбоку).

1 – супраанальная  пластинка, 2 – церки, 3 – парапрокт, 4 – субгенитальная пластинка, 5 –  верхняя створка яйцеклада, 6 –  нижняя створка яйцеклада; 8т-10т  – тергиты 8-10 сегментов; 8ст-9ст  – стерниты 8 и 9 сегментов.

Строение  и форма анальной пластинки является хорошим диагностическим признаком  при определении родов и видов  саранчовых. По бокам анальной пластинки  расположены церки в виде пары конических выступов, являющихся остатками конечностей 11го сегмента. У самцов церки обычно устроены сложнее и часто крупнее, чем у самок. Снизу брюшко заканчивается генитальной пластинкой, которая у самца образована 9м, а у самки 8м стернитами. Генитальная пластинка самца вздутая, своей вершиной обычно загнута вверх и назад, ею сзади заканчивается брюшко самца; сверху она прикрыта анальной пластинкой, а в своей полости несет копулятивный аппарат. Генитальная пластинка самки, в отличии от самца, целиком расположена на нижней стороне тела и представляет собою удлиненный 8й стернит брюшка. Особыми структурами она не обладает. Между генитальной пластинкой и анальной у самки располагается короткий и твердый яйцеклад, состоящий из 3х пар створок, но видимыми снаружи являются лишь верхние и нижние створки. Следовательно, у самки брюшко заканчивается яйцекладом, а не генитальной пластинкой как у самца. Наиболее обычны два типа яйцеклада. Первый тип характерен для видов, откладывающих яйца в землю и отличается изогнутой вершиной створок. Второй тип имеет более узкие удлиненные зазубрины по наружному краю створки и приспособлен для откладки яиц в стебли растений или растительные остатки.  

2.2 ВНУТРЕННЕЕ  СТРОЕНИЕ ФИЗИОЛОГИИ САРАНЧОВЫХ

2.2.1 КОЖНЫЕ ПОКРОВЫ И ИХ ПРОИЗВОДНЫЕ

   Кожа саранчовых, как и всех насекомых, состоит их 3х основных слоев: кутикулы, гиподермы и базальной мембраны. Кутикула – это наружная часть кожных покровов, она не клеточного строения и представляет собой продукт выделения гиподермы. Кутикула образует наружный скелет саранчового и выполняет функцию защиты тела от химического и физического воздействия внешней среды. Кутикула делится на два основных слоя – наружный и внутренний. Наружный слой – эпикутикула, очень тонкий. Внутренний слой – прокутикула, во много раз толще эпикутикулы и достигает толщины нескольких сот микрометров. Наружная часть прокутикулы часто склеротизируется и становится твердой и темной, образуя янтарного цвета экзокутикулу, тогда как внутренний слой сохраняет свои свойства неизменными и называется эндокутикулой.

   Биохимическую основу прокутикулы  образуют хитин и белки. Хитин  составляет от 25% до 60% кутикулы, он является высокомолекулярным полимером из числа азотистых полисахаридов. Хитин очень стоек к химическим воздействиям, нерастворим в щелочах и органических растворителях – спирты, эфиры и т.д. Белок прокутикулы может образовывать соединения с дубильными веществами (например, хитоном). Такой задубленный белок отличается плотностью, темным цветом и лишен гибкости, благодаря чему кутикула становиться склеротизированной.

   Прокутикула пронизана тончайшими, менее 1мкм в диаметре, поровыми  канальцами, которые тянутся от  гиподермы до эпикутикулы и  содержат отростки плазмы гиподермальных клеток. На каждом 1мм² кожных покровов находятся многие тысячи поровых канальцев. По ним происходит про движение веществ из гиподермы к эпикутикуле. Гиподерма состоит из одного слоя клеток, подстилающих кутикулу. Функция гиподермы заключается в выделении и образовании кутикулы, а также в выделении линочной жидкости, которая растворяет старую кутикулу перед линькой насекомого. Базальная мембрана подстилает гиподерму, она очень тонкая и не имеет клеточной структуры.

   Придатки кожных покровов очень  разнообразны, их делят на два  основных типа – скульптурные  и структурные образования к  скульптурным придаткам относят  чисто кутикулярные образования без участия гиподермы. Это разнообразные шипики, бугорки, бороздки и вдавленные точки на кутикуле. Саранчовые хорошо различаются между собой по особенностям скульптуры поверхности тела. Структурные образования являются производными кожных покровов в целом, т.е. кутикулы и гиподермы. Наиболее обычны волоски, образованные двумя клетками гиподермы.

   На ногах саранчовых расположены  шипы и шпоры, которые отчетливо  выражены на задних ногах. Эти резкие выступы, выложенные изнутри гиподермой, и являются многоклеточными образованиями. Причем одни из них фиксирован неподвижно, а другие сочленены подвижно. Расположение волосков, шипов, шпор и их количество является наследственно постоянным для каждого вида и используется в систематике саранчовых. 

2.2.2 ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

   Пищеварительная система начинается ротовым отверстием и заканчивается на последнем сегменте брюшка анальным отверстием. Между ними проходит кишечный канал, который у саранчовых, в отличие от других прямокрылых, короткий и лишь немного превышает длину тела. Морфологически и по своему происхождению кишечный канал состоит из трех отделов: передних, средних и задних кишок. Передняя кишка функционально и морфологически делится на глотку, короткий пищевод, зоб, мышечный желудок. Глотка и пищевод служат для проведения пищи. Зоб служит резервуаром для накопления пищи. Мышечный желудок имеет толстые мускулистые стенки и покрыт изнутри (от 40 до 70) плотными складками с шипиками. Его функция состоит в механической переработке пищи путем ее измельчения и в проталкивании пищи в среднюю кишку. Средняя кишка не делится на отделы, выложена изнутри железистым эпителием и нередко называется желудком. К его переднему краю примыкает 6 слепых отростков, которые также изнутри выложены железистым эпителием.

   Задняя кишка подразделяется  на переднюю часть и прямую  кишку, которые отделены друг  от друга слабым перехватом. В  задней кишке ферменты не выделяются, но здесь происходит всасывание  пищи, а также важнейшая ее  функция отсасывание воды из  остатков пищевой массы и вывод  экскрементов через анальное отверстие.

2.2.3 КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА

Кровеносная система у саранчовых, как у  всех насекомых незамкнутого типа.

Кровь заполняет полость тела и промежутки между органами, омывает их и только частью заключена в особый орган кровообращения – спинной сосуд. Спинной сосуд подразделяется на задний отдел – сердце, состоящее из серии способных пульсировать камер, и передний отдел – аорту, лишенную камер и имеющую вид простой трубки. Каждая камера имеет пару боковых входных отверстий – устьиц или остий, снабженных клапанами. Через эти устьица происходит всасывание крови из полости тела внутрь камер. Задний отдел сердца обычно замкнут. Кровообращение происходит вследствие пульсации камер сердца. Пульсация обеспечивает продвижение крови по спинному сосуду сзади наперед. При расширении камеры диастоле – кровь входит в нее через ости, а при сокращении – систоле, создающееся кровяное давление раскрывает передние клапаны, смыкает задние клапаны и проталкивает кровь вперед. По аорте кровь достигает головы и через отверстие в аорте вытекает в ее полость. Кровь насекомых или гемолимфа, состоит из жидкой плазмы и клеточных элементов – гемоцитов.  
 
 

2.2.4 ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Дыхательная система состоит из очень большого числа разветвленных воздухоносных трубочек – трахей, пронизывающих все тело саранчовых. Мельчайшие разветвления трахей образуют трахейные капилляры – трахеолы. Внутри тела трахеи многократно ветвятся, оплетают ткани и органы и даже входят внутрь отдельных клеток. По внутренней стенке трахей проходят спиральные утолщения – тенидии, которые препятствуют сплющиванию трахей при движении и изгибах тела. Отдельные крупные трахейные стволы образуют расширения – воздушные мешки. Они отличаются от нормальных трахей отсутствием спиральных утолщений. Трахеи открываются наружу особыми отверстиями – дыхальцами (или стигмами). Дыхальца располагаются по бокам сегментов и являются метамерными образованиями. У саранчовых 10 пар дыхалец, 2 пары грудных и 8 пар брюшных. При дыхании воздух через дыхальца проникает в главные трахейные стволы и далее по разветвлениям трахей меньшего диаметра достигает трахеол, через которые и осуществляется отдача кислорода тканям и непосредственно клеткам. 

2.2.5 ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

   Выделительная система главным  образом представлена мальпигиевыми  сосудами. Названы они по имени итальянского ученого Малипиги, в первые открывшего их у насекомых в 17в. Это слепо замкнутые на свободном кольце трубочки, прикрепленные своим основанием к кишечнику на границе между средней кишкой и задней. Стенки мальпигиевых сосудов внутри состоят из одного слоя эпителиальных клеток, снаружи одеты базальной перепонкой и нередко имеют собственную мускулатуру, обеспечивающую им подвижность. Число мальпигиевых сосудов у саранчовых достигает 300.

   Своей свободной частью мальпигиевы  сосуды взвешены и как бы  плавают в гемолимфе, отсасывая  из нее продукты выделения.  Продуктами выделения служат  азотистые вещества в виде  солей мочевой кислоты – уратов.

 Ураты  превращаются в мальпигиевых  сосудах в мочевую кислоту,  которая накапливается в виде  кристаллов, затем выводиться в  кишечник и удаляется вместе  с экскрементами через анальное  отверстие.  

2.2.6 НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ОРГАНЫ ЧУВСТВ

   Нервная система делится на  центральную, периферическую и  симпатическую. ЦНС состоит из двух отделов – головной и брюшной. Головной отдел состоит из крупного надглоточного узла, расположенного над кишечником, и менее развитого подглоточного узла. Оба они соединены между собой тяжами, которые опоясывают передний отдел кишечника и образуют окологлоточное кольцо. Брюшной отдел состоит из серии ганглиев, располагающихся под кишечником и в совыкупности образующих брюшную нервную цепочку. Головной мозг в виде надглоточного узла состоит из трех ганглиев – протоцеребрума, дейтоцеребрума и тритоцеребрума. Основная функция протоцеребрума – иннервация сложных глаз, дейтоцеребрум – иннервирует усики, тритоцеребрум – верхнюю губу. Брюшная нервная цепочка состоит из трех грудных ганглиев и восьми брюшных. Периферическая нервная система образована из нервов, отходящих от ганглиев центральной и симпатической нервных систем. С помощью этих нервов центральная и симпатическая нервные системы оказываются связанными с различными органами. Симпатическая нервная система регулирует работу внутренних органов и мышечной системы саранчовых. По своим функциональным особенностям она делится на три отдела: ротожелудочный, брюшной и хвостовой.

   Основу органов чувств составляют нервночувствительные единицы – сенсиллы, которые состоят из двух компонентов – воспринимающей структуры в коже и прилегающих к ней нервных чувствительных клеток, обычно по одной в каждой сенсилле. Механическое чувство представлено механорецепторами, которые воспринимают различные механические воздействия, и часто представлены одной клеткой. Сюда относятся осязательные рецепторы, а также чувствительные структуры, воспринимающие сотрясение субстрата и равновесие тела. Осязательные, или тактильные рецепторы, разбросаны по всему телу в виде простых сенсилл с чувствительными волосками. Изменение положения волоска при прикосновении твердого предмета или под воздействием движения воздуха передается чувствительной клетке, где и возникает возбуждения, передаваемое по ее отросткам в нервный центр. Один из видов механо рецепторов представлен колоковидными сенсиллами, которые отличаются от осязательных рецепторов отсутствием чувствительного волоска и погружены в кожные покровы. Колоковидные сенсиллы располагаются на крыльях, церках, ногах и воспринимают сотрясение тела.