Генотипическая изменчивость

В 1665 году Роберт Гук, благодаря  изменению микроскопа, увидел в пробке ячейки, которые он назвал «клетками».

В 70-х годах 17 века Марчелло Мальпиги описал микроскопическое строение некоторых тканей растений.

Антони ван Левенгук с  помощью микроскопа открыл неведомый  таинственный мир микроорганизмов (1969).

В 1715 году Х.Г. Гертель впервые  использовал зеркало для микроскопии  изучаемых объектов, а спустя полтора  столетия Э. Аббе создал систему осветительных  линз для микроскопа.

В 1781 г. Ф. Фонтана первый увидел и зарисовал животные клетки с их ядрами. В первой половине 19 века Ян Пуркинье усовершенствовал микроскопическую технику, что позволило ему описать  клеточное ядро. Он впервые употребил  термин «протоплазма». Р. Браун описал ядро как постоянную структуру клетки и предложил термин «nucleus» - «ядро».

Во второй половине XIX века Э. Брюкке (1861) обосновал представление  о клетке как элементарном организма. В 1874 г. Ж. Карнуа положил начало цитологии  как науке о строении, функции  и происхождении клеток.

В. Флемминг описал митоз (1879-1882), О. Гертвич и Э. Страсбургер высказали  гипотезу о том, что наследственные признаки заключены в ядре.

В начале 20 века Р. Гаррисон и А. Кадрель разработали методы культивирования клеток.

В 1928-1931 года Е. Руска, М. Кнолль и Б. Боррие сконструировали электронный  микроскоп, применение которого позволило  открыть неизвестные структуры  клетки.

В 20 веке за выдающиеся открытия в области цитологии, генетики и  других биологических наук были присуждены Нобелевские премии, Лауреатами которых  оказались:

• в 1906 году Камилло Гольджи и Себастьяго Раммон - и - Кахаль за открытия в области структуры нейронов;
• в 1908 году Илья Мечников и Пауль Эрлих за открытия фагоцитоза и антител;
• в 1930 году Карл Ландштейнер за открытие групп крови;
• в 1931 году Отто Варбург за открытие природы и механизмов действия дыхательных ферментов цитохромоксидаз;
• в 1946 году Герман Меллер за открытие мутаций;
• в 1953 году Ханс Креба за открытие цикла лимонной кислоты;
• в 1959 году Артур Корнберг и Северо Очоа за открытие механизмов синтеза ДНК и РНК;
• в 1962 году Френсис Крик, Морис Уилкинсон и Джеймс Уотсон за открытие молекулярной структуры нуклеиновых кислот и их значение в передаче генетической информации;
• в 1963 году Франсуа Жакоб, Андре Львов и Жак Моно за открытие механизма синтеза белка;
• в 1974 году Кристиан де Дюв, Альберт Клод и Джордж Паладе за открытия, касающиеся структурной и функциональной организации клетки (ультраструктура и функция лизосом, комплекса Гольджи, эндопламотического ретикулума).

2. Наследственность и  изменчивость

Характерными свойствами всего живого является движение, рост, питание, дыхание, раздражимость и  способность размножаться. Жизнь, как  особое явление, характеризуется продолжительностью существования во времени. В основе непрерывного существования жизни  во времени лежит способность  живых систем к самовоспроизведению. Сохранение жизни в меняющихся условиях оказалось возможным благодаря  эволюции живых организмов в результате появления у них изменений, обеспечивающих возможность существования в  новой среде обитания.

Непрерывность существования  и историческое развитие живой природы  обусловлено фундаментальными свойствами жизни - наследственностью и изменчивостью. Наследственность и изменчивость - свойства всего живого, в том числе  и микроорганизмов. Наследственность ярко выражается в сходстве потомства  и родителей, братьев и сестер, в сходстве близких родственников  между собой.

Каждая порода сельскохозяйственных животных характеризуется определенными, присущими ее особенностями, которые  передаются из поколения в поколение  в течение столетий. Еще более  стойкая наследственность у многих видов диких животных. Так, по мнению Ч. Дарвина, плеченогие осьминоги неотличимы от своих предков, живущих сотни  миллионов лет тому назад.

С исключительной силой явление  сходства обнаруживается у растений.

Явление сходства морфологических, биохимических и других особенностей обнаруживается также и у микроорганизмов, не смотря на исключительную интенсивность  их размножения, роста и смены  нескольких поколений за короткий промежуток времени.

Наследственность обеспечивает определенный консерватизм в организации  живых систем.

В учебниках по микробиологии  и иммунологии, генетике, вирусологии, биологии наследственность трактуют относительно клетки и организма. Однако, необходимо иметь в виду, что она проявляется  и в надорганизменных уровнях. На клеточном и организменном уровне организации живой материи под наследственностью понимают свойство клеток или организмов обеспечивать материальную и функциональную преемственность между поколениями, а также обуславливать специфический характер индивидуального развития в определенных условиях внешней среды.

Кроме термина «наследственность» генетики применяют термины «наследование» и «наследуемость».

Под наследованием понимают процесс передачи наследственных признаков  или информации из поколения в  поколение и формирование определенных признаков, характерных для родительских особей. Под термином «наследуемость» - долю генетической изменчивости в  общей фенотипической изменчивости признака в конкретной позиции микроорганизмов, животных, растений.

В определении наследственность необходимо подчеркнуть, что явление воспроизведения признаков и его материальная основа выработалась в ходе эволюции, а также важно отметить, что для проявления характерных особенностей организмов необходимы определенные факторы среды. Наследственность - это свойство организмов воспроизводить в поколениях сходный тип обмена веществ, сложившихся в процессе исторического развития вида и проявляется при определенных условиях внешней среды.

На популяционно-видовом  уровне организации жизни наследственность проявляется в поддержании постоянного  соотношения различных генетических форм в ряду поколений данной популяции. На биоценотическом уровне наследственность представляет собой явление, обеспечивающее сохранение определенных соотношений  видов организмов, образующих биогеоценоз.

Наследственности и изменчивость проявляются через признаки и  свойства организмов. Понятие «признак»  или «свойство» обозначают единицу  морфологической, физиологической  или биохимической дискретности организма. Признак - одно из важнейших  понятий в генетике. Животным присущи  видовые, породные, индивидуальные признаки и свойства, которыми организмы отличаются друг от друга.

Микроорганизмы различаются  между собой по морфологическим, культуральным, биохимическим, антигенным, иммуногенным и другим признакам. Например, признакам, по которым бактерии одного штамма отличаются от другого штамма того же видаявляется биохимическая  особенность продуцировать фермент, контролирующий синтез или гидролиз определенного вещества.

Изучение процесса передачи признака от одного поколения к последующему - главная задача генетики.

Признаки условно подразделяют на качественные и количественные. К качественным относят такие  признаки проявления, которые можно  охарактеризовать словесно (у животных - масть, форма рогов, ушей и др.; у  микроорганизмов - форма клетки, окраска  по Граму, взаиморасположение), а к  количественным - признаки, которые  изучают путем измерения, подсчета (у животных - масса, длина шерсти, жирность молока и т. д., у микроорганизмов - длина и ширина бактериальной  клетки, величина колоний, интенсивность  роста и т. д.). Степень наследуемости  количественных признаков определяется сложными математическими методами вариационной статистики.

Признаки могут быть сложными в том случае, когда формирование их требует синтеза сложных специфических  веществ - ферментов, сократительных, структурных  и других белков. Признак считают  элементарным (простым), если его появление  осуществляется в результате синтеза  белковой молекулы, которая определяется последовательностью нуклеотидов  в ДНК определенного гена.

Признаки формируются  в процессе индивидуального развития особи и на их проявление оказывают  влияние факторы внешней среды.

Ведущая роль в передачи признаков принадлежит ярду клетки и, в незначительной степени, цитоплазме. Дело в том, что основная наследственная информация закодирована в молекулах  ДНК, находящихся в хромосомах ядра клетки и только незначительная часть  наследственной информации, отвечающая за некоторые признаки, может быть локализована в ДНК органоидов цитоплазмы (митохондрии, пластиды, плазмиды, эписомы). Поэтому различают ядерную (хромосомную) и цитоплазмотическую (внеядерную, внехромосомную) наследственность. Ядерную  и цитоплазмотическую наследственность определяют как истинную, т. е. проявление признака контролируется собственными генами данного организма. Кроме  этого выделяют ложную и переходную наследственность. Ложная наследственность - это проявление признаков и свойств  в потомстве, обусловленных генами возбудителей болезней (бактерий, вирусов), а также симбионтов или включением в клетки экзогенных веществ. Ложная наследственность у животных и человека наблюдается редко. При заражении  некоторыми вирусами, они способны проникать в ДНК клеток организма  и гены возбудителей могут вызывать нарушение функций клеток, их перерождение, различные болезненные синдромы со стороны пораженного организма. Примером ложной наследственности служит появление зеленой окраски тела у некоторых видов червей в  результате развития в их клетках  одноклеточных зеленых водорослей (симбионтов). Примером ложной наследственности, вызванных поступлением в клетки экзогенных веществ, служит явление  окрашивания желтка яиц кур в  результате поступления в него каротина.

Переходную наследственность определить трудно, так как признаки этой наследственности сочетают в себе черты истинной и ложной наследственности. Например, у инфузорий Paramecia aurelia есть штаммы, продуцирующие парамецин, убивающий  инфузорий другого штамма, но не токсичный для организмов его  вырабатывающих. В цитоплазме инфузорий-продуцентов  парамецина имеется ДНК-содержащие каппа-частицы. Однако роль этих частиц не установлена. Не ясно индукторами, какой  наследственности они являются - истинной цитоплазматической или ложной.

Продолжительное существование  живой природы во времени на фоне меняющихся условий было бы не возможным, если бы организмы не были способны к приобретению и сохранению полезных изменений в новых условиях окружающей среды, т.е. если бы живые организмы  не обладали изменчивостью.

Изменчивость - это способность  организмов изменяться под действием  наследственных и не наследственных факторов. Наследственность ответственна за стабильность вида, изменчивость определяет его способность адаптироваться к постоянно меняющимся условиям среды обитания. Изменчивость отражает динамичность организмов и наряду с  наследственностью является ведущим  фактором эволюции. По своим результатам  наследственность и изменчивость разнонаправленные, но, не смотря на это образуют динамическое единство, благодаря которому обеспечивается сохранение и приобретение биологически целесообразных качеств, делающих возможным  существование жизни во времени  и пространстве.

У отдельных клеток, организмов, микроорганизмов одного вида изменчивость, затрагивая их индивидуальное развитие, проявляется в возникновении  отличий между ними. На популяционно-видовом  уровне жизни изменчивость проявляется  в генетических различиях, что является основой образования новых видов. Появление новых видов вносит изменения в межвидовые отношения  в биоценозах.

Изменчивость организмов выражается в двух формах: наследственной и модификационной. Наследственная изменчивость может быть онтогенетической, комбинативной, мутационной, коррелятивной, а не наследственная - модификационной.

Онтогенетическая изменчивость - это совокупность последовательных изменений признаков и свойств  организма в процессе его индивидуального  развития. Этот вид изменчивости генетически  детерминирован, каждый признак формируется  в соответствии с общим планом развития организма.

Комбинативная изменчивость - это появление новых признаков  в результате сочетания и взаимодействия генов родительских форм. Новых генов  при этом виде изменчивости не возникает, однако, роль комбинитивной изменчивости в эволюционном процессе и селекции животных, растений, микроорганизмов исключительно значима.

Мутационная изменчивость (от лат. mutatio - изменение, перемена) выражается изменением некоторых признаков  или свойств организма под  воздействием мутагенных факторов на наследственный аппарат клетки.

Под коррелятивной изменчивостью  понимают изменчивость или степень  развития одного признака, в результате чего наблюдается соотносительная  изменчивость другого признака. Например, при увеличении массы коров-первотелок увеличивается удой молока, но снижается  его жирность. Этот вид изменчивости существенно влияет на онтогенетическую, комбинативную, мутационную и модификационную  изменчивость.

Модификационная (фенотипическая) изменчивость - это не наследственная изменчивость, возникающая под влиянием условий среды, но не вызывающая изменений  в генотипе. Этот вид изменчивости связан с реакцией одного и того же генотипа на применение внешних  условий, в которых происходит развитие организма, и которые вызывают различия в формах проявления этого развития. Один и тот же генотип, в зависимости  от среды, может проявляться в  разных фенотипах

Генотип (от греч. genos - рождение, typos - отпечаток, образ) - это совокупность всех генов организма, материальная основа наследственности. Фенотип ( от греч. рhainos - являться, typos - отпечаток, образ) - сумма всех признаков и свойств  организма, сформировавшихся на основе генотипа.

Особенностью этого вида изменчивости является адекватность к  внешним условиям. Модификационная  изменчивость - реакция генотипа на условия внешней среды, которая  контролируется генотипом. Модификационная  изменчивость не наследуется, однако, возможны длительные модификации - сохранение количественных признаков в ряду поколений при сохранении условий  их вызывающих.