Половой диморфизм

Половой диморфизм, различия признаков мужских и женских особей раздельнополых видов.

  П. д. у животных. У одноклеточных, например у кокцидий и гемоспоридий, копулируют крупная неподвижная макрогамета и мелкая подвижная микрогамета; у инфузорий-сувоек в период конъюгации «женские» особи — сидячие, а «мужские» — свободноплавающие. П. д. гамет связан с разделением функций — крупные малоподвижные женские обеспечивают развивающуюся зиготу питательными веществами, подвижные мелкие мужские — встречу гамет. У многоклеточных животных П. д. связан с различиями в строении копулятивных органов, обеспечивающих внутреннее осеменение, или он распространяется на вторичные половые признаки. П. д. полностью развивается к периоду половой зрелости. Различают постоянный и сезонный П. д. Постоянный — мало зависит или не зависит от сезонных условий. Он характерен для многих червей, членистоногих и позвоночных; например, у нематод, дафний, иксодовых клещей и др. самцы значительно мельче самок (см. Карликовые самцы). У самцов П. д. бывает связан с приспособлениями для удерживания самки при копуляции (например, присоски на передних ногах жука-плавунца), у самок — с откладыванием яиц, выкармливанием детёнышей (например, яйцеклад у рогохвостов, млечные железы у млекопитающих). У самок насекомых (например, у зимней пяденицы, кокцид) часто редуцированы крылья, а у самцов они хорошо развиты, реже — наоборот (у инжирного опылителя). Нередко самцы ярче окрашены, чем самки (многие бабочки-голубянки, куриные птицы и др.), что связано с покровительственной окраской и меньшей подвижностью самок, чаще осуществляющих заботу о потомстве. Проявлением П. д. являются и такие вторичные половые признаки, как «рога» жуков-оленей, клык самца нарвала, бивни самца слона, рога самцов многих оленей и др., представляющие оружие для «турнирных боев» за самку. Сезонный П. д., появляющийся только в период размножения, известен под названием брачного наряда у многих рыб (например, яркая расцветка самца у гольяна) и земноводных (например, развитие гребня и яркой расцветки у самца тритона).

  У человека П. д. выражается в более мощном развитии у мужчин скелета и мускулатуры, волосяного покрова на лице и ряде др. признаков, у женщин — в развитии грудных желёз, большей ширине бёдер и др. См. также Вторичные половые признаки.

  У растений постоянный П. д. наиболее ярко выражен, например у конопли, у которой мужские особи (посконь) отличаются от женских (матерка) меньшей длиной стебля, менее густой листвой, большим выходом волокна. У ряда двудомных растений (ивы, эвкоммия и др.) П. д. выражен только в различном строении мужских и женских цветков (в период плодоношения семена развиваются только на женских экземплярах).

  Возникновение П. д. у всех организмов объясняется действием естественного отбора и полового отбора

Половой диморфизм в онтогене­ тической эволюции человека

Половой диморфизм охватывает как самые ран­ние, так и самые поздние периоды человеческой жизни, не ограничиваясь периодами половозре-лости и полового созревания, т. е. относится к по­стоянным характеристикам онтогенетической эволюции человека, видоизменяющимся лишь по степени интенсивности (усиления или ослабле­ния полового диморфизма).

Независимо от степени интенсивности поло­вой диморфизм является постоянным принци­пом дифференциации онтогенетической эволю­ции. Современное естествознание располагает серьезными аргументами в пользу положения, что эта дифференциация не ограничивается только половыми органами и функциями, но ох­ватывает сплошную иерархию «вторичных», «третичных» и еще более отдаленных от половых функций признаков, относящихся к общесомати­ческим системам и функциям. Переходы между специфическими и общими характеристиками полового диморфизма многообразны и многосту­пенчаты. Эти характеристики, возможно, отно­сятся ко всем уровням организации — от молеку­лярного, клеточного и тканевого до организмен-ного.

Можно допустить, учитывая особую роль эн­докринной системы и биохимических факторов в определении пола, что обусловленная ими мо­дификация системы связана со всеми основными механизмами регулирования жизненных процессов. Онтогенез человека раскрыва­ется как последовательная смена возрастов, одной из характеристик которых является своеобразный половой метаморфоз: постепенное развертывание и усиление полового диморфизма в периоды роста и созревания, затем стабилизация этого диморфизма, по которой определяется половозрелость, наконец ослабление и угасание полового ди­морфизма в процессе старения.

Капитальнейшими фактами онтогенетической эволюции являются латентное со­стояние и постепенное развертывание главнейших феноменов полового созревания, весьма лабильное и многофазное изменение половозрелого состояния, многообразие явлений полового увядания, составляющего один из центральных компонентов старе­ния. Возрастные метаморфозы созревания, зрелости и старения представляют комп­лексы общесоматических и специфически половых характеристик. Хотя не существу­ет полного параллелизма между общесоматическими и сексуальными (соматоэндо-кринными) изменениями, с одной стороны, и нервно-психическими, с другой, однако они всегда причинно и функционально взаимосвязаны.

Для понимания интимных взаимосвязей между специфическими (половыми) и общими (соматическими) структурно-динамическими характеристиками организма может оказаться полезной схема системы взаимозависимостей в развивающемся орга­низме, предложенная известным советским биологом акад. И. И. Шмальгаузеном. Ис­ходя из того, что основным элементом высших формообразовательных механизмов является индукционная система из двух взаимодействующих систем, из которых одна выделяется активностью в своем воздействии на другую (индуктор), а вторая — реактивностью, т. е. высвобождением внутренних запасов энергии (реактор), И. И. Шмальгаузен пришел к выводу, что отношения между активирующей и реаги­рующей тканью составляют один из основных контуров биологического регулирова­ния. По генетическому порядку он является вторым в эмбриогенезе, непосредственно связанным с первым контуром регулирования связей между ядром и плазмой. В свою очередь, второй контур (индуктор—реактор) прямыми и обратными связями включа­ется в обширный третий контур регулирования (эндокринная—нервная система).

Примечательно, что, говоря об индукторе и реакторе, И. И. Шмальгаузен пишет об их условном подразделении, так как «в процессе взаимодействия они постоянно меняются своими местами. Всегда реагирующая часть оказывает и обратное влияние на индуктор, да, кроме того, и сама приобретает значение индуктора для других час-тей» 1 . В этом свете получают объяснение взаимосвязи между специфическими и об­щими функциями целостного организма. Вот что пишет по этому поводу И. И. Шмаль-гаузен: «Развитие половых признаков контролируется у позвоночных в большей или меньшей мере эндокринной системой... Непосредственная детерминация определяет­ся количественными соотношениями между мужскими и женскими гормонами при установлении пороговых уровней нормальной реактивности тканей. Между всеми органами внутренней секреции имеются сложные взаимодействия, ведущие к регули­рованию их функций. В случае половых желез выявляется, кроме гипофиза, также влияние щитовидной железы и надпочечников. С другой стороны, на деятельность эндокринной системы, прежде всего гипофиза, влияют и факторы внешней среды. В некоторых случаях установлено и наличие обратной связи между развивающимся вторичнополовым признаком и половыми железами» 2 (курсив наш. — Б. А.).

        1 Шмальгаузен И. И. Регуляция формообразования в индивидуальном развитии. — М.: Наука, 1964. — С. 123.

Представление о многоконтурной системе биологического регулирования и изме­нении взаимоотношений между индукторами и реакторами позволяет понять изме­няющееся взаимодействие между специфически половыми и общесоматическими яв­лениями развития, носящее характер саморегулирования. Благодаря многообразным обратным связям от реактора к индуктору, посредством которых замыкаются конту­ры биологического регулирования, явления полового диморфизма, очевидно, и не мо­гут быть связаны только с метаморфозом половых функций в процессе онтогенетиче­ской эволюции.

Не вызывает никакого сомнения, что половая дифференциация онтогенеза чело­века является эффектом и постоянным условием регулирования всех процессов внут­ренней среды организма. Но в каком отношении находится эта дифференциация к ре­гулированию процессов взаимодействия организма с внешней средой?

Несомненно, что этот род взаимодействия регулируется непосредственно нервной системой и только через нервную систему проявляется участие эндокринной системы в динамике связей организма со средой обитания. Заметим, кстати, что в своей трехкон-турной схеме регулирования процесса формообразования в онтогенезе И. И. Шмаль- гаузен поместил нервную систему во внешнем контуре, у входа и выхода системы регу­ лирования взаимосвязей организма со средой. Это не значит, конечно, что нервная сис­тема не регулирует состояния внутренней среды. Против этого говорят все факты, свидетельствующие о рефлекторной природе гомеостаза. Тем более это не означает, что нервная система, стоящая «у выхода» во внешнюю среду, т. е. организующая деятель­ность организма в окружающем мире, не испытывает влияния колебаний внутренней среды.

Из общей теории биорегулирования известно, что иерархический, многоуровне­вый принцип построения рефлекторно-кольцевых механизмов регулирования выпол­няет с высокой надежностью задачи взаимоувязывания внешней и внутренней среды организма. Благодаря центроэнцефалической системе большие полушария головного мозга многообразно используют для регулирования внешней деятельности, поведе­ния мощные энергетические и информационные потоки, генерируемые всеми систе­мами и тканями организма.

Вероятно, что именно через нервную систему, а не непосредственно через эндо­кринные аппараты на большие полушария могут влиять специфически половые ха­рактеристики организма 3 . Вместе с тем их влияние на центроэнцефалическую систе­му и через нее на подкорковые аппараты больших полушарий, несомненно, всегда зна­чительно. Кора больших полушарий, непосредственно являющаяся субстратом временных связей организма с внешней средой, испытывает «снизу», из всех нижеле-жащих отделов центральной нервной системы, тонизирующее, активирующее воздей­ствие; но еще более важно то, что в соответствии с объективными условиями внешней среды большие полушария непрерывно реорганизуют, а вместе с тем и усиливают ус­тойчивость внутренней среды организма через тормозящие воздействия на нижеле­жащие отделы центральной нервной системы (ц. н. с). жащих отделов центральной нервной системы, тонизирующее, активирующее воздей­ствие; но еще более важно то, что в соответствии с объективными условиями внешней среды большие полушария непрерывно реорганизуют, а вместе с тем и усиливают ус­тойчивость внутренней среды организма через тормозящие воздействия на нижеле­жащие отделы центральной нервной системы (ц. н. с).

        2 Шмалыаузен И. И. Регуляция формообразования в индивидуальном развитии. — М.: Наука, 1964. — С. 125-126.

        3 Возможно, что этот механизм определяет общность «ростовой, сексуальной и интеллектуальной акселерации», их параллелизм в подростковом возрасте. Ряд психофизических корреляций в этом возрасте описан в кн.: Гримм Г. Основы конституциональной биологии и антропометрии. — М.: Медицина, 1967.

Взаимопроникновение общесоматических и половых характеристик в динамике основных функций жизнедеятельности человека всегда учитывается в диагностиче­ской практике. Начиная с сердечного ритма (у женщин, как известно, более частого сравнительно с мужчинами) и кончая характеристиками обмена веществ, все больше уясняется фактор полового диморфизма в жизнедеятельности человека.

Энергетическая потребность (в калориях) здоровых людей на 1 м 2 поверхности тела в 1 ч, по данным Дю-Буа и Оуба 4 , равна:

Энергетическая потребность стабилизируется у мужчин в период 20-40 лет, а у женщин — в 30-50 лет. Любопытно, что половой диморфизм сохраняется и в старо­сти, когда непосредственное влияние половых функций все более ослабляется. Даже в том случае, если вес тела идентичен у мужчин и женщин одного и того же возраста, все равно «должный калораж» различен, как это вычислено Харрисом и Бенедиктом' по отношению к основному обмену.

Сравнительно-возрастная физиология накопила необычайно много самых разно­образных данных, смысл которых еще недостаточно ясен. Вот, например, данные о возрастных изменениях основного обмена у здоровых мужчин и женщин.

По сводке Н. Шока, приводимой Бурльером, основной обмен (определяемый в ——) у мужчин изменяется весьма значительно: в 20 лет величина основного обме­на равна 42,52±1,60, а в 60 лет снижается до 35,22±1,71. Между тем у женщин эта ве­личина более постоянна, снижение ее с возрастом меньше: в 20 лет величина основно­го обмена — 36,73+2,65, а в 60 лет — 34,68±2,46. Таким образом, существует половое различие в тенденции возрастных изменений основного обмена.

Наибольшее расхождение в величинах основного обмена у мужчин и женщин можно отметить в 20 лет (у мужчин — 42,52, у женщин — 36,73), а наименьшее — в 60 лет (у мужчин — 35,22, у женщин — 34,68). Интересно отметить, что и в возрастной эволюции секреции и состава желудочного сока (взятого после пробного завтрака и измеряемого в миллилитрах) обнаруживается сходная тенденция.

        4 Приведено по кн.: Павельски С, Заводски 3. Физиологические константы в клинике внутренних болез­ ней. - М.: Медицина, 1964. - С. 228. 3 Там же. - С. 229.

У мужчин количество желудочного сока изменяется со 113,5 мл (в 20-29 лет) до 96,3 мл (в 50-59 лет). За этот же период времени у женщин количество желудочного сока изменяется с 99,0 мл (в 20-29 лет) до 93,7 мл (в 50—59 лет), т. е. обнаруживается значительно большая стабильность количества желудочного сока, а возможно, и всех функций пищевого обмена.

Поразительны в этом отношении данные Де-Смета, Шока и Ван-дер-Вельде о возрастных изменениях кислотности желудочного сока. Свободная кислотная у мужчин в 2 0 - 2 9 лет равна 47,0 мл (1 мл 0,1 н. раствора N a O H на 100 мл сока), а в 5 0 - 59 лет — 42,6. У женщин же свободная кислотная, равная 33,0 мл, остается без изме­нений в три возрастных периода (20-29, 30-39 и 40-49 лет) и только в период 50-59 лет незначительно меняется, достигая 33,3 мл. Что касается общей кислотности желудочного сока, то у мужчин она изменяется за 40 лет с 62,5 мл (в 20 лет) до 57 (в 60 лет), а у женщин эта величина имеет значение абсолютной константы для всех возрастных периодов 6 .