Мышечные ткани. Регенерация скелетной мышечной ткани. Изменение мышц с возрастом и образом жизни

Каждая миофибрилла окружена агранулярной эндоплазматической сетью, состоящей из сетчатого и трубчатых элементов. Пер­вый окружает центральную часть саркомера в виде ажурной сеточ­ки, вторые охватывают большую часть саркомера в виде параллель­ных трубочек и расположены по обеим сторонам от сетчатых. В мембраны эндоплазматической сети встроена Са2+, Mg2 - АТФаза - фермент, который перекачивает Са2+ из саркоплазмы в просвет эндоплазматической сети (во время расслабления мышц) и обратно (при сокращении). Трубчатые элементы переходят по обеим сторонам диска А в терминальные цистерны. На границе между дисками А и I сарколемма впячивается, образуя Т-трубочки (поперечные трубочки), которые разветвляются внутри волокна и анастомозируют только в горизонтальном направлении. На поверхности плазмалеммы (сарколеммы) видны отверстия Т-трубочек. Две терминальные цистерны и поперечная трубочка контактируют между собой, образуя триады. Сети, окружающие саркомеры, сообщаются между собой.

Согласно теории Н. Huxley, T. Hanson (1969), мышечное со­кращение - это результат скольжения тонких (актиновых) филаментов относительно толстых (миозиновых). При этом длина филаментов диска А не изменяется, а диск I уменьшается в раз­мерах и исчезает.

В осуществлении мышечного сокращения принимают участие несколько белков: актин, миозин, тропомиозин и тропонин. Ак­тиновые филаменты (F-актин) образованы двумя скрученными полимерными волокнами, каждое из которых состоит из мономе­ров глобулярного белка - G-актина. Вокруг F-актина обвивается молекула тропомиозина, залегающая в его спиральных желобках. Вдоль F-активна расположены молекулы тропонина, прикреп­ляющиеся и к тропомиозину. Тропонин состоит из трех разных субъединиц: тропонин Т связывает тропомиозин, тропонин Т связы­вает актин и ингибирует связывание актина с миозином, тропонин С связывает Са2+.

Толстые филаменты состоят из молекул миозина (молекуляр­ная масса 470 000), представляющих собой нити, имеющие две шаровидные головки. В молекуле миозина имеется два «шарнира»: первый - между гидрофобным стержнем и гидрофильной «шей­кой», другой - между «шейкой» и «головками». Миозиновые молекулы, соединяясь своими гидрофобными «стержнями», обра­зуют толстый миофиламент, из которого выступают «шейки»  и «головки», формирующие шесть спиральных рядов. На головке миозина имеет­ся участок связывания АТФ.

В основе мышечного сокращения лежит взаимо­действие между актином и миозином. Источником движущей силы мышечно­го сокращения является энергия гидролиза АТФ, катализируемого миози­ном, который является актинзависимой АТФазой. Этим свойством обладают миозиновые головки при их активации Са2+. Напом­ним, что благодаря наличию в молекуле миозина двух «шарнирных» устройств головки могут сгибаться, прикрепляясь к актину и подтягивая актиновые филаменты на 10 мм. Это возможно благодаря тому, что белок ц-актинин, расположенный в области линии Z, закрепляет концы тонких (актиновых) миофиламентов.

Миофибрилла может находиться в трех состояниях: 1 -в присутствии АТФ и в отсутствие ионов кальция система пластич­на; филаменты свободно скользят друг относительно друга, фиб­рилла расслаблена; 2 - добавление ионов кальция вызывает взаимодействие миозиновых головок с актиновыми филаментами; в то время как происходит гидролиз АТФ, актин перемещается вниз; фибрилла сокращена; 3 - удаление кальция в отсутствие ЛТФ вызывает окоченение. Добавление АТФ восстанавливает со­стояние расслабления. Продольно расположенные нервно-мы­шечные веретена растягиваются вместе с мышцей и несут инфор­мацию о степени растяжения мышцы.

Каждое мышечное волокно иннервируется веточкой аксона двигательного нейрона, который, оканчиваясь на волокне, образует нервно-мышечное окончание, или двигательную концевую пластин­ку. В области мышечного волокна аксон нервной клетки или его ветвь не имеет миелиновой оболочки и разветвляется на множество коротких веточек, заканчивающихся пуговчатыми окон­чаниями. Каждое нервное окончание прогибает сарколемму мы­шечного волокна. Однако между аксолеммой и сарколеммой лежит аморфный гликопротеиновый слой, который переходит в базальную мембрану мышечного волокна. Структура, соединяющая нерв­ное окончание и мышечное волокно, называется синапсом. Аксо-мышечный синапс состоит из пресинаптической и постсинаптичткой  мембран,  разделенных  синаптической   щелью.

К пресинаптической мембране примыкает множество электронно-прозрачных синаптических пузырьков, содержащих ацетилхолин (АХ), а также митохондрии. Ширина синаптической щели 10 - 20 нм. Мембрана постсинаптического полюса формирует вторич­ные синаптические щели, заполненные мелкозернистым аморфным веществом. Для постсинаптической структуры характерно наличие большого количества митохондрий, но миофибриллы отсутствуют.

Возникший под влиянием нервного импульса в плазмалемме миосимпласта потенциал действия распространяется по Т-трубочкам, а от них на агранулярную эндоплазматическую сеть, по которой ионы Са2+ выделяются в саркоплазму и связываются с С-субъединицей тропонина. Это приводит к коинформационным изменениям тропонина, которые, в свою очередь, ведут к измене­нию положения тропомиозина, в результате чего открываются участки актина, с которыми связываются миозиновые головки. Напомним, что миозиновые головки проявляют свою АТФазную активность лишь в присутствии актина.

Основную роль в осуществлении самого движения играют головки миозина (поперечные мостики), которые, по образному выражению И. Рюэгга (1985), «создают объединенное усилие и происходит «гребок», продвигающий актиновую нить к середине саркомера». Именно поперечные мостики играют основную роль в осуществлении скольжения актиновых филаментов в противопо­ложном направлении в обеих половинах одного саркомера.

В состав мышечного волокна помимо миосимпласта входят миосаттелитоциты. Эти уплощенные клетки, которые с трудом идентифицируются в световом микроскопе, лежат на поверхности волокна под базальной мембраной. Их крупное ядро богаче хро­матином, чем ядра миосимпластов. В отличие от последних в клет­ке имеется центросома, количество органелл невелико. Миосат­телитоциты способны к синтезу ДНК и митотическому делению. Благодаря этому они являются стволовыми клетками поперечно­полосатой мышечной ткани, которые участвуют в гистогенезе ске­летной мускулатуры и ее регенерации.

Изменение мышц с возрастом

Анатомически у новорожденных имеются все скелетные мышцы, но относительно веса тела они составляют всего 23% (у взрослого 44%). Количество мышечных волокон в мышцах такое же как у взрослого. Однако микроструктура мышечных волокон отличается: волокна меньше диаметром, в них больше ядер. По мере роста происходит утолщение и удлинение волокон. Это происходит за счет утолщения миофибрилл, оттесняющих ядра на периферию. Размеры мышечных волокон стабилизируются к 20 годам.

              Мышцы у детей эластичнее, чем у взрослых. Т.е. быстрее укорачиаются при сокращении и удлиняются при расслаблении. Возбудимость и лабильность мышц новорожденных , ниже чем взрослых, но с возрастом растет. У новорожденных даже во сне мышцы находятся в состоянии тонуса. Развитие различных групп мышц происходит неравномерно. В 84-85 лет более развиты мышцы предплечья, отстают в развитии мышцы кисти. Ускоренное согревание мышц кисти происходит в 6-7 лет. Причем разгибатели развиваются медленнее сгибателей. С возрастом изменяется соотношение тонуса мышц. В раннем детстве повышен тонус мышц кисти, разгибателей бедра т.д. постепенно распределение тонуса нормализуется.

Заключение

Мышечные ткани – это группа тканей организма различного происхождения, объединяемых по признаку сократимости: поперечнополосатая (скелетная и сердечная), гладкая, а также специализированные сократимые ткани – эпителиально-мышечная и нейроглиальная, входящая в состав радужки глаза.

Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань возникает из миотомов, входящих в состав элементов сегментированной мезодермы – сомитов.

Гладкая мышечная ткань человека и позвоночных животных развивается в составе производных мезенхимы, так же как и ткани внутренней среды. Однако для всех мышечных тканей характерно сходное обособление в составе эмбрионального зачатка в виде клеток веретенообразной формы – мышцеобразовательных клеток, или миобластов.

Сокращение мышечного волокна заключается в укорочении миофибрилл в пределах каждого саркомера. Толстые (миозиновые) и тонкие (актиновые) нити, в расслабленном состоянии связанные только концевыми отделами, в момент сокращения осуществляют скользящие движения навстречу друг другу. Выделение необходимой для сокращения энергии происходит в результате превращения АТФ в АДФ под влиянием миозина. Ферментная активность миозина проявляется при условии оптимального содержания Са 2+ , которые накапливаются в саркоплазматической сети.

В состав мышечного волокна помимо миосимпласта входят миосаттелитоциты. Эти уплощенные клетки, которые с трудом идентифицируются в световом микроскопе, лежат на поверхности волокна под базальной мембраной. Их крупное ядро богаче хро­матином, чем ядра миосимпластов. В отличие от последних в клет­ке имеется центросома, количество органелл невелико. Миосат­телитоциты способны к синтезу ДНК и митотическому делению. Благодаря этому они являются стволовыми клетками поперечно­полосатой мышечной ткани, которые участвуют в гистогенезе ске­летной мускулатуры и ее регенерации.

Список использованной литературы

1.      Анатомия человека: В двух томах. Т. 1/Э. И. Борзяк, Л.И. Волкова, Е.А. Добровольская и др.; Под ред. М.Р. Сапина. – 2-е изд., перераб. И доп. – М.: Медицина, 2005. – 544 с.

2.      Боянович Ю.В. Анатомия человека: Карманный атлас. М.: Феникс, 2005. – 514 с.

3.      Гистология / Под ред. Ю. И. Афанасьева и Н. А. Юриной. М.,  2004. – 427 с.

4.      Козлов В. И., Гурова О. А.  Анатомия человека. – М.: Изд-во РУДН, 2005. – 458 с.

5.      Крылова Н.В., Искренко И.А. Анатомия скелета: Анатомия человека в схемах и рисунках: Атлас-пособие Изд. 2-е, перераб. – М.: Медицина, 2005. – 671 с.

6.      Сапин М. Р., Билич Г. Л. Анатомия человека. В 2 кн.: Учеб. для студ. Биол. и мед. Спец. Вузов. Кн. 1. – М.: Издательский дом «ОНИКС 21 век»: Альянс – В, 2004. – 463 с.

7.      Судакова К.В. Серия: Учебная литература для студентов медицинских институтов. М.: ЮНИТИ, 2005. – 784 с.

8.      Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека. М..: ЮНИТИ, 2005. – 398 с.

9.      Федюкович Н.И. Анатомия и физиология человека. – М.: Феникс, 2004. – 416 с.

8