Свет и его роль в жизни организмов. Фотопериодизм. Биоклиматический закон Хопкинса

1. Свет и его роль в жизни организмов. Фотопериодизм. Биоклиматический закон Хопкинса.

Свет - это первичный источник энергии, без которого невозможна жизнь на Земле. Он участвует в процессе фотосинтеза, обеспечивая создание органических соединений из неорганических растениями Земли. В фотосинтезе используется лишь часть спектра в пределах от 380 до 760 нм, которую называют областью физиологически активной радиации (ФАР). Внутри нее для фотосинтеза наибольшее значение имеет красно-оранжевое излучение (600 - 700 нм) и фиолетово-голубое (400 - 500 нм), наименьшее - желто-зеленое (500 - 600 нм). Последнее отражается листвой растений, что и придает хлорофиллоносным растениям зеленую окраску.

Однако свет является не только энергетическим ресурсом, но и важнейшим экологическим фактором, существенно влияющим на биоту в целом и на адаптационные процессы в организмах.

За пределами оптической области спектра остаются инфракрасное и ультрафиолетовое излучения. УФ-излучение переносит значительное количество энергии и обладает фотохимическим действием. Живые организмы очень чувствительны к УФ-излучению. ИК-излучение несет гораздо меньшую энергию, легко поглощается водой; но некоторые сухопутные организмы используют его для поднятия температуры тела выше окружающей.

Большое значение для организмов имеет интенсивность освещения. По этому признаку растения делятся на светолюбивые (гелиофиты), тенелюбивые (сциофиты) и теневыносливые. Первые две группы обладают разными диапазонами толерантности в пределах возможных уровней освещенности. Яркий солнечный свет оптимален для луговых трав, хлебных злаков, сорняков и др., слабая освещенность - для растений таежных ельников, лесостепных дубрав, тропических лесов. Первые не выносят тени, вторые - яркого солнечного света. Теневыносливые растения имеют широкий диапазон толерантности к свету и могут развиваться как при высокой освещенности, так и в тени.

Свет имеет большое сигнальное значение, вызывая регуляторные адаптации организмов. Одним из самых надежных сигналов, регулирующих сезонную активность организма, является продолжительность светового дня - фотопериод. Длина светового дня на данной широте, в данное время года всегда одинакова, что позволяет животным и растениям определиться с моментом возрастания активности, т.е. временем начала цветения, созревания и т.п.

Кроме фотопериодизма имеют место и внешние суточные ритмы, обусловленные сменой дня и ночи. Суточная цикличность жизнедеятельности у животных и человека со временем становится врожденным свойством вида, т.е. превращается во внутренние (эндогенные) ритмы. Эти ритмы помогают организму чувствовать время, и эту способность называют биологическими часами.

Фотопериодизм, хотя и закреплен наследственно, проявляется лишь в сочетании с другими факторами, например, температурой: при одинаковой продолжительности светового дня растение зацветает позже в случае холодов. В субтропической и тропической зонах, где длина светового дня мало изменяется от сезона к сезону, на смену фотопериоду приходит чередование засушливых и дождливых сезонов, а в высокогорье главным сигнальным фактором становится температура.

Так же, как и на растениях, погодные условия отражаются на пойкилотермных животных, а гомойотермные на изменение погодных условий отвечают изменениями в своем поведении: изменяются сроки миграции, гнездования и т.д.

Человек научился использовать описанные выше явления. Длину светового дня можно изменять искусственно, тем самым изменяя сроки цветения и плодоношения растений (выращивание рассады еще в зимний период и даже плодов в теплицах), увеличивая яйценоскость кур и др.

Развитие живой природы по сезонам года происходит в соответствии с биоклиматическим законом, который носит имя Хопкинса: сроки наступления различных сезонных явлений (фенодат) зависят от широты, долготы местности и ее высоты над уровнем моря. Значит, чем севернее, восточнее и выше местность, тем позже наступает весна и раньше осень. Для Европы на каждом градусе широты сроки сезонных событий наступают через три дня, в Северной Америке ¾ в среднем через четыре дня на каждый градус широты, на пять градусов долготы и на 120 м высоты над уровнем моря.

Знание фенодат имеет большое значение для планирования различных сельхозработ и других хозяйственных мероприятий.

 

2. Пищевые цепи, пищевые сети, трофические уровни в экосистемах.

Тропические растения служат кормом для оленей, которыми, в свою очередь, питаются ягуары (рис. 9.1). Подобным образом формируются так называемые пищевые цепи (цепи питания, трофические цепи). Стрелки на схеме пищевой цепи обычно показывают направление перемещения биологической продукции. Пищевая (трофическая) цепь – последовательный, ступенчатый перенос продукции (вещества и энергии) от продуцентов через ряд организмов, происходящий путем поедания биомассы одних организмов другими.

Сложное переплетение пищевых цепей в экосистеме образует пищевые сети. Весь ряд организмов (популяций) в пищевой сети экосистемы можно представить в виде совокупности взаимосвязанных блоков (рис. 9.1 – 9.3), в которой продукция передаётся от автотрофов (продуцентов) гетеротрофам (консументам и редуцентам).

Трофическая структура экосистем, функционирующих многие столетия и тысячелетия, должна быть выстроена даже не с математической, а с экологической точностью. Хищники, полностью уничтожившие популяции своих жертв, и травоядные, уничтожившие популяции растений, неизбежно и сами были обречены на вымирание. Невообразимое количество «негодных» или даже «менее удачных» сочетаний продуцентов, консументов и редуцентов, образующих биотические сообщества, в ходе естественного отбора были попросту безжалостно уничтожены. Поэтому нет ничего удивительного в том, что строгие ограничения, налагаемые законами термодинамики, давно «учтены» в природных экосистемах.

Первое ограничение связано с законом сохранения энергии – зелёные растения (фотоавтотрофы) не создают энергию «из ничего», они лишь трансформируют солнечную энергию в химическую энергию органических веществ. Поэтому продуктивность экосистем ограничена количеством энергии, поступающим от Солнца в единицу времени на единицу площади земной (или водной) поверхности.

Второе ограничение связано с тем, что при каждом очередном переносе от блока к блоку в пищевой цепи, часть потенциальной химической энергии пищи превращается в тепло и рассеивается в окружающей среде, «теряется» (КПД меньше 100%). Поэтому, чем больше посредников при передаче энергии в пищевой цепи, тем меньше энергии пищи остается организму (популяции).

Количество посредников (считая от первичного источника энергии) определяет и трофический уровень, который занимает в пищевой цепи организм (популяция). Продуценты занимают первый трофический уровень, фитофаги – второй уровень (уровень консументов 1-го порядка), хищники, поедающие фитофагов, – третий (уровень консументов 2-го порядка) и так далее (рис. 9.1 – 9.3).

Рис. 9.1. Основные потоки энергии в экосистеме влажного вечнозелёного тропического леса Южной Америки (фрагмент, по П.П. Второву, Н.Н. Дроздову, 2001).

 

 

Рис. 9.2. Основные потоки превратимой энергии в обобщенной экосистеме северных морей (схематично, по данным Г.Г. Матишова, В.В. Денисова, 1999).

 

Рис. 9.3. Основные потоки превратимой энергии в обобщённой экосистеме тундры (упрощённо; фрагмент, по П.П. Второву, Н.Н. Дроздову, 2001).

 

Выделяют два основных типа пищевых цепей: пастбищнуюпищевуюцепь (цепь выедания) и детритнуюпищевую цепь (цепь разложения).Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетаются, образуя пищевыесети.

Пастбищная пищевая цепь начинается с продуцентов и идёт к потребителям, поедающим преимущественно живую биомассу, и их хищникам.

Детритная пищевая цепь начинается от мертвого органического вещества продуцентов (детрита) и идёт к сапротрофам (детритофагам) и их хищникам (рис. 9.1 – 9.3).

Пример (заяц и капуста)

В процессе фотосинтеза капуста (высшее растение, фотоавтотрофный организм, продуцент) из углекислого газа и воды, используя солнечную энергию, синтезирует «богатые» энергией органические вещества – первичные углеводы Сm(Н2О)n.

Центральный процесс биоэнергетики экосистем – процесс фотосинтеза

СО2 + 2Н2О +hv Þ (CН2О) + Н2О + О2

В дальнейшем, в ходе сложных биохимических реакций, растение на основе углеводов синтезирует другие необходимые ему органические вещества – белки, нуклеиновые кислоты, растительные масла, сложные углеводы. Из этих органических веществ, а также из воды и минеральных солей состоит капуста; эти вещества (все вместе) и составляют первичную биологическую продукцию.

Заяц, млекопитающее, гетеротроф, консумент 1-го порядка, съедает капусту. Растительные органические вещества, содержащиеся в капусте, в желудке зайца расщепляются на простые составляющие, в таком виде всасываются (ассимилируются), попадают в кровь и разносятся ко всем клеткам заячьего организма. Из этих простых составляющих в клетках зайца синтезируются новые белки, жиры, нуклеиновые кислоты и углеводы – специфические органические вещества, из которых и строятся ткани зайца. Эти органические вещества, а также вода и некоторые минеральные соли могут образовать вторичную продукцию.

Далеко не вся съеденная зайцем первичная продукция пойдет на построение его тела. Во-первых, значительная часть капусты не будет усвоена (неусвоенная, неассимилированная часть продукции). То, что усвоится, называется ассимилированной продукцией. Но за свою короткую жизнь заяц усваивает, ассимилирует в десятки раз больше продукции, чем требуется для построения его тела. Для чего? А человек?

Оказывается, большая часть ассимилированных органических веществ используется не в качестве материала для построения тела зайца, а в качестве источника энергии! Действительно, заяц бегает, прыгает и прочее, т. е. совершает огромную работу, а для этого нужна энергия. Непосредственно улавливать и переводить в работу мышц солнечную энергию заяц не может. Он использует энергию, содержащуюся в органических веществах капусты. Каким образом заяц высвобождает эту потенциальную энергию? Зачем он дышит? Дыхание это не только акт вдоха и выдоха воздуха. Мы прекрасно знаем, что дышат и водные организмы. Сущность аэробного дыхания – получение энергии за счет окисления органических веществ:

(СН2О) + О2 ферменты ® СО2 + Н2О; (АДФ ® АТФ)

Окисление органики в живых клетках аналогично процессу горения – также выделяется энергия, углекислый газ и вода, но значительная часть энергии запасается в АТФ, а затем расходуется на процессы обмена веществ, сокращения белков мышц и так далее.

Большая часть ассимилированной первичной продукции будет израсходована на собственные энергетические нужды зайца, составит статью расходов на дыхание. Другая часть пойдет на замену погибших клеток и их компонентов, и лишь относительно небольшая часть ассимилированной продукции пойдет на прирост биомассы зайца, составит вторичную продукцию. 

Модель потока энергии в пищевой цепи экосистемы

Рассмотрим упрощенную модель потока энергии в пастбищной пищевой цепи (рис. 9.4). Здесь сделано допущение, что продуктивность и биомасса на всех трофических уровнях остаются постоянными. В реальной экосистеме всё гораздо сложнее. Основная идея модели (E. Odum, 1963) – соединить звенья пищевой цепи системой взаимосвязанных труб, диаметр которых соответствует потоку (количеству) энергии.

Рис. 9.4. Упрощённая схема потока энергии в пищевой цепи (по Ю. Одуму, 1986).

 

Обозначения к рис. 9.4:

L и I – общее поступление  энергии; La – свет, поглощаемый растительным  покровом; Pg – валовая первичная  продукция; А – общая ассимиляция; Рn – чистая первичная продукция; Р – вторичная продукция (консументов); NU – неиспользуемая (накапливаемая или экспортируемая) энергия; NA – неассимилированная консументами, выделенная с экскрементами, энергия; R – дыхание. Цифры внизу показывают уменьшение доступной энергии при каждом переносе, начиная с поступления солнечного излучения в количестве 3000 ккал/м2 в сутки

Количество солнечной энергии, поступающей на единицу площади земной поверхности за определенное время (например, 3000 ккал/м2 в сутки) – это тот максимум энергии, который может передаваться от блока к блоку в пищевой цепи.

Проанализируем, как работает модель пастбищной пищевой цепи наземной экосистемы с участием человека. Известно, что человек тратит около 3000 ккал энергии пищи в сутки. Примерно такое же количество солнечной энергии поступает на 1 м2 земной поверхности в умеренных широтах. Но человек не может непосредственно использовать солнечную энергию для обеспечения всех процессов жизнедеятельности. Он должен получить энергию в форме экзогенных органических веществ (с пищей).

Непосредственно использовать солнечную энергию могут лишь продуценты. Следовательно, в пищевой цепи человек может находиться на втором трофическом уровне или выше. Появляется посредник между человеком и солнечной энергией – продуценты, зеленые растения. Насколько эффективно работает этот посредник (см. рис. 9.4)? Из 3000 ккал/м2 в сутки солнечной энергии (L) растения используют для фотосинтеза примерно половину, 1500 ккал (La).

Из 1500 ккал поглощенной растениями энергии (La) только 2% будут аккумулированы в виде потенциальной химической энергии глюкозы, что составит 30 ккал/м2 в сутки. Остальная энергия в форме тепла будет рассеяна в окружающей среде (потери при фотосинтезе).

Из запасённых в процессе фотосинтеза 30 ккал энергии (валоваяпервичнаяпродукция, Pg), растения израсходуют на процессы собственной жизнедеятельности примерно половину (дыханиерастений, Ra) и только 15 ккал/м2 в сутки составятчистуюпервичнуюпродукцию (Pn), доступную гетеротрофам (и человеку).

Таким образом, из поступающих 3000 ккал/м2 в сутки солнечной энергии только 15 ккал/м2 в сутки (в нашем примере) могут достаться человеку. А это означает, что для обеспечения его энергетических потребностей понадобится уже не 1 м2 сельхозугодий, а минимум 200 м2.

Но человек употребляет в пищу не все растение целиком. Только одна треть ЧПП составит собственно урожай, пригодную для питания продукцию. Следовательно, минимальная площадь возрастет еще в три раза и составит 600 м2 (знаменитые шесть соток). И это без учета потерь при транспортировке, хранении и кулинарной обработке! А вредители? А что делать зимой, когда растения не фотосинтезируют?