Автор работы: Пользователь скрыл имя, 01 Декабря 2009 в 01:53, Не определен
Растительный покров Земли
Зеленые растения и жизнь на Планете
Значение и роль фотосинтеза
История открытия фотосинтеза
Лимитирующие факторы
Световые и темновые реакци
Структурная и биохимическая организация аппарата фотосинтеза
Заключение
Список литературы
Примерно
до начала 1930-х годов многие исследователи
в этой области полагали, что первичная
реакция фотосинтеза
Второе
важное открытие сделал в 1937 г. Р. Хил
в Кембриджском университете. С помощью
дифференциального
Разложение воды, приводящее к выделению свободного кислорода при фотосинтезе, было установлено Рубеном и Каменом, в Калифорнии в 1941 г. Они поместили фотосинтезирующие клетки в воду, обогащенную изотопом кислорода, имеющим массу 18 атомных единиц 180. Изотопный состав кислорода, выделенного клетками, соответствовал составу воды, но не С02. Кроме того, Камен и Рубен открыли радиоактивный изотоп 18О, который впоследствии успешно использовали Бассэт, Бенсон Вин, изучавшие путь превращения углекислоты при фотосинтезе. Кальвин и его сотрудник установили, что восстановление углекислоты до сахаров происходит в результате темновых ферментативных процессов, причем для восстановления одной молекулы углекислоты требуются две молекулы восстановленного АДФ и три молекулы АТФ. К тому времени роль АТФ и пиридиннуклеотидов в дыхании тканей была установлена. Возможность фотосинтетического восстановления АДФ до АТФ выделенными хлорофиллами была доказана в 1951 г. в трех разных лабораториях. В 1954 г. Арнон, Аллен продемонстрировали фотосинтез - они наблюдали ассимиляцию С02 и 02 выделенными хлоропластами шпината. В течение следующего десятилетия из хлоропластов удалось выделить белки, участвующие в переносе электронов в синтезе -ферредоксин, пластоцианин, ферроАТФ-редуктазу, цитохромы и т. д.
Таким
образом, в здоровых зеленых листьях, под
действием света образуются АДФ и АТФ
и энергия гидросвязей используются для
восстановления С02 до углеводов в присутствии
ферментов, причем активность ферментов
регулируется светом.
Лимитирующие
факторы
Интенсивность, или скорость процесса фотосинтеза в растении зависит от ряда внутренних и внешних факторов. Из внутренних факторов наиболее важное значение имеют структура листа и содержание в нем хлорофилла, скорость накопления продуктов фотосинтеза в хлоропластах, влияние ферментов, а также наличие малых концентраций необходимых неорганических веществ. Внешние параметры - это количество и качество света, попадающего на листья, температура окружающей среды, концентрация углекислоты и кислорода в атмосфере вблизи растения.
Скорость
фотосинтеза возрастает линейно, или
прямо пропорционально
В случае низких интенсивностей света скорость фотосинтеза при 15 и 25°С одинакова. Реакции, протекающие при таких интенсивностях света, которые соответствуют области лимитирования света, подобно истинным фотохимическим реакциям, не чувствительны к температурам. Однако при более высоких интенсивностях скорость фотосинтеза при 25°С гораздо выше, чем при 15°С. Следовательно, в области светового насыщения уровень фотосинтеза зависит не только от поглощения фотонов, но и от других факторов. Большинство растений в умеренном климате хорошо функционируют в интервале температур от 10 до 35°С, наиболее благоприятные условия - это температура около 25°С.
В области лимитирования светом скорость фотосинтеза не изменяется при уменьшении концентрации СО2 . Отсюда можно сделать вывод, что С02 участвует непосредственно в фотохимической реакции. В то же время при более высоких интенсивностях освещения, лежащих за пределами области лимитирования, фотосинтез существенно возрастает при увеличении концентрации СО2. У некоторых зерновых культур фотосинтез линейно возрастал при увеличении концентрации СО2 до 0,5%. (эти измерения проводили в кратковременных опытах, поскольку длительное воздействие высоких концентраций СО2 повреждает листы). Высоких значений скорость фотосинтеза достигает при содержании С02 около 0,1%. Средняя концентрация углекислоты в атмосфере составляет от 0,03%. Поэтому в обычных условиях растениям не хватает СО2 для того, чтобы с максимальной эффективностью использовать попадающий на них солнечный свет. Если помещенное в замкнутый объем растение освещать светом насыщающей интенсивности, то концентрация СО2 в объеме воздуха будет постепенно уменьшаться и достигнет постоянного уровня, известного под названием «С02 компенсационного пункта». В этой точке появление СО2 при фотосинтезе уравновешивается выделением О2 в результате дыхания (темнового и светового). У растений разных видов положения компенсационных пунктов различны.
Световые
и темновые реакции.
Еще
в 1905 г. английский физиолог растений Ф.
Ф. Блекмэн, интерпретируя форму
кривой светового насыщения
Структурная
и биохимическая организация
аппарата фотосинтеза
Современные представления о структурной и функциональной организации фотосинтетического аппарата включают широкий круг вопросов, связанных с характеристикой химического состава пластид, спецификой их структурной организации, физиолого-генетическими закономерностями биогенеза этих органоидов и их взаимоотношениями с другими функциональными структурами клетки. У наземных растений специальным органом фотосинтетической деятельности служит лист, где локализованы специализированные структуры клетки - хлоропласты, содержащие пигменты и другие компоненты, необходимые для процессов поглощения и преобразования энергии света в химический потенциал. Кроме листа функционально активные хлоропласты присутствуют в стеблях растений, черешках, остях и чешуях колоса и даже в освещаемых корнях ряда растений. Однако именно лист был сформирован в ходе длительной эволюции как специальный орган для выполнения основной функции зеленого растения – фотосинтеза, поэтому анатомия листа, расположение хлорофиллсодержащих клеток и тканей, их соотношение с другими элементами морфемной структуры листа подчинены наиболее эффективному течению процесса фотосинтеза, и они в наибольшей степени подвергаются интенсивным изменениям в условиях экологического стресса.
В связи с этим проблему структурно - функциональной организации фотосинтетического аппарата целесообразно рассмотреть в двух основных уровнях - на уровне листа как органа фотосинтеза и хлоропластов, где целиком сосредоточен весь механизм фотосинтеза.
Организация фотосинтетического аппарата на уровне листа может быть рассмотрена на основе анализа его мезоструктуры. Понятие «мезоструктура» было предложено в 1975 году. По представлениям о структурной и функциональной особенностях фотоситнетического аппарата с характеристикой химического состава, структурной организации, физиолого-генетическими особенностями биогенеза этих органоидов и их взаимоотношениями с другими функциональными структурами специальным органом фотосинтетического процесса является лист, где локализованы специализированные образования - хлоропласты, содержащие пигменты, необходимые для процессов поглощения и преобразования света в химический потенциал. Кроме того, активные хлоропласты присутствуют в стеблях, остях и чешуях колоса и даже в освещенных частях корней некоторых растений. Однако именно лист был сформирован всем ходом эволюции как специальный орган для выполнения основной функции зеленого растения - фотосинтеза.
Мезоструктура включает систему морфофизиологических характеристик фотосинтетического аппарата листа, хлоренхимы и клезофилла. Основные показатели мезоструктуры фотосинтетического аппарата (по А. Т. Мокроносову) включают: площадь, число клеток, хлорофилл, белок, объем клетки, количество хлоропластов в клетке, объем хлоропласта, площадь сечения хлоропласта и его поверхность. Анализ мезоструктуры и функциональной активности фотосинтетического аппарата у многих видов растений помогают определить наиболее часто встречающиеся значения исследуемых показателей и пределы варьирования отдельных характеристик. Согласно этим данным, основные показатели мезоструктуры фотосинтетического аппарата (Мокроносов, 19В1):
I - площадь листа;
II - число клеток на 1 см2,
III - хлорофилл на 1 дм2, ключевые ферменты на 1 дм2, объем клетки, тыс. мкм2 , число хлоропластов в клетке;
IV - объем хлоропластов, площадь проекции хлоропласта, мкм2, поверхность хлоропласта, мкм2.
Среднее число хлоропластов у закончившего рост листа обычно достигает 10-30, у некоторых видов оно превышает 400. Это соответствует млн. хлоропластов в расчете на 1 см2площади листа. Хлоропласты сосредоточены в клетках различных тканей в количестве 15 – 80 штук на клетку. Средний объем хлоропласта - один мкм2. У большинства растений суммарный объем всех хлоропластов составляет 10-20%, у древесных растений - до 35% объема клетки. Отношение общей поверхности хлоропластов к площади листа находится в пределах 3-8. В одном хлоропласте содержится разное количество молекул хлорофилла, у тенелюбивых видов их число возрастает. Приведенные выше показатели могут значительно варьировать в зависимости от физиологического состояния и экологических условий роста растений. По данным А. Т. Мокроносова, в молодом листе активизация фотосинтеза при удалении 50-80% листа обеспечивается увеличением числа хлоропластов в клетке без изменения их индивидуальной активности, в то время как в листе, окончившем рост, усиление фотосинтеза после дефолиации происходит за счет повышения активности каждого хлоропласта без изменения их числа. Анализ мезоструктуры показал, что адаптация к условиям освещения вызывает перестройку, которая оптимизирует светопоглошающие свойства листа.
Хлоропласты имеют наиболее высокую степень организации внутренних мембранных структур по сравнению с другими органоидами клетки. По степени упорядоченности структур хлоропласты можно сравнить только с рецепторными клетками сетчатки глаза, также выполняющими функцию преобразования световой энергии. Высокая степень организации внутренней структуры хлоропласта определяется рядом моментов: