Основные положения теории функционирования водных экосистем

Page 1

Алимов А.Ф.
Основные положения теории функционирования
водных экосистем
Одна из важнейших задач гидробиологии - оценка состояния водных экосистем
и прогнозирование возможных их изменений в результате воздействия факторов внеш-
ней среды особенно антропогенных и расчеты оптимальной степени их эксплуатации.
Наиболее строго это возможно при использовании положений и выводов теории функ-
ционирования водных экосистем, которая пока еще находится в начальной стадии раз-
вития. Необходимость создания такой теории диктуется как чисто научными так и
практическими задачами.
Экосистема представляет собой локализованную в пространстве и динамичную
во времени совокупность совместно обитающих организмов и условий их существова-
ния, находящихся в закономерной связи между собой и окружающей средой и обра-
зующих систему взаимообусловленных биотических и абиотических процессов. В ре-
зультате взаимодействия организмов между собой и окружающей средой в экосистеме
организуются потоки вещества, энергии и информации. Существование экосистемы,
как системы открытой, возможно лишь при поступлении энергии из вне главным обра-
зом в виде солнечной энергии или, например, в виде энергии химических соединений.
Процессы биологического круговорота веществ, трансформации энергии в экосистемах
осуществляются в результате различных взаимодействий организмов между собой, в
том числе через пищевые цепи, которые могут быть сложными и сильно разветвлен-
ными, образуя трофическую сеть.
Функционирование экосистемы – динамическое взаимодействие потоков энер-
гии, вещества, информации, обеспечивающее ее стабильность в конкретных условиях.
Экосистема поддерживает целостность благодаря многообразным взаимосвязям между
ее компонентами, реализуемым через потоки энергии, вещества и информации. Количе-
ство таких потоков, даже если ориентироваться на те из них, по которым имеется коли-
чественная информация, достаточно велико. Теория функционирования экосистем
должна объединить количественные закономерности структуры, формирования и взаи-
модействия указанных потоков.
В результате исследований школы продукционной гидробиологии, созданной
Г.Г. Винбергом и ее последователей, создана теория биологической продуктивности
водоемов, позволившая выразить количественно многие процессы, протекающие в них.
Эта теория основывается на балансовом и энергетическом принципах исследования
водных экосистем, использующих законы сохранения вещества и энергии. Особенность
биотического баланса экосистем, в отличие от систем неживой природы, заключается в
том, что органическое вещество может создаваться ( продуцироваться) и утилизиро-
ваться в самой экосистеме.
В развитии гидробиологии можно выделить два главных этапа: выявление важ-
нейших закономерностей потока вещества и энергии через организмы, популяции и со-
общества гидробионтов и изучение функционирования водных экосистем.
В результате исследований первого этапа были установлены количественные за-
кономерности роста, размножения, метаболизма, питания гидробионтов и влияния раз-
ных факторов среды на эти процессы, были решены многие трудные вопросы популя-
ционной экологии, выявлены общие закономерности структуры и функционирования
сообществ организмов. Было убедительно показано, что скорости роста, питания, мета-
болизма, размножения животных, как и скорости увеличения численности в их популя-
циях находятся в закономерной связи с массой организмов и эти связи выражаются в
виде степенных уравнений с показателями степени от 0.6 до 0.8.
1

---

Page 2

Эти важнейшие итоговые результаты позволили рассчитать биотические балан-
сы экосистем разных по типу, географическому положению и продуктивности водо-
емов, выявить ряд закономерностей. В том числе установить обобщенную генеральную
схему потоков энергии в их экосистемах (табл.1).
Доля отдельных составляющих биотического баланса от величины первичной
продукции(%) в экосистемах разных водоемов
Таблица 1.
Составляющие баланса
A
bac
84
A
z
0.18
P
z
4.2 (1.1 - 17)
P
b
8 (в - ща), 0.2 -7.1 (озеоа)
A
b
27 (в - ща), 1.5 - 16.4 (озера)
P
f
0.11 (озера, в - ща ), 2 (пруды)
Y
f
0.11 - 0.3 (озера, в -ща), 0.4 - 2.2 (пруды)
Примечание: A
bac
, A
z
, A
b
- поток энергии через бактерио- , зоопланктон, бентос,
соответственно;P
z
, P
b
, P
f
- продукция сообществ зоопланктона, зообентоса, рыб, соот-
ветственно; Y
f
- уловы рыб; P
b
, A
b
рассчитаны по отношению к суммрной первичной
продукции ( планктона, макрофитов, перифитона). Остальные - к превичной продукции
планктона.
Из приведенной таблицы видно, что компоненты биотического баланса состав-
ляют в среднем вполне определенную долю от величины первичной продукции в во-
одеме.
Активное применение положений продукционной гидробиологии позволило
оценить продукционные показатели отдельных водоемов и представить направления
возможных изменений их при загрязнении, ацидофикации, эвтрофировании водоемов
или других антропогенных на них воздействий.
Как изестно, вещество, в отличие от энергии, в экосистемах передается по замк-
нутым циклам, проходя через петли круговорота. Например, биогенные элементы как
компоненты биомассы организмов в процессах обмена веществ у них просто меняют
свои молекулы и они могут использоваться неоднократно. В водных экосистемах суще-
ствуют два вида трофических цепей: пастбищная и детритная. Пастбищная включает
фотосинтезирующие растения, которые потребляются нехищными животными, поедае-
мыми в свою очередь плотоядными животными. Детритная начинается с мертвого ор-
ганического вещества, преобразуемого микроорганизмами в формы, доступные детри-
тофагам, которые поедаются хищниками. В результате актиности микроорганизмов
биогенные элементы возвращаются в круговорот и становятся доступными растениям.
Такие стойкие компоненты организмов, как целлюлоза и хитин разлагаются, как прави-
ло, только бактериями. Поэтому в утилизации органических веществ огромное значение
имеет так называемая «микробиальная петля», являющаяся одним из элементов струк-
туры обратных связей в экосистемах водоемов. Исследования микробиальной петли: ее
формирование, функционирование и роль в круговороте еще далеки от своего заверше-
ния и во многих аспектах находятся лишь на начальных стадиях.
Можно сказать, что к настоящему времени установлены схемы круговорота ос-
новных биогенных элементов в водоемах, но пока это только схемы, необходимы ис-
следования, которые позволили бы построить генеральную схему потоков основных
веществ и выразить количественно их взаимосвязи с другими потоками. В этом отно-
шении существенно, что установлена количественно связь скорости экскреции фосфора
и азота у животных от их массы, которая выражается уравнением степенной функции,
аналогичной уравнению зависимости скорости обмена от массы животных. Это дает
основание надеяться на установления количественной взаимосвязи между потоками
вещества и энергии в водных экосистемах.
2

---

Page 3

В последние годы в гидробиологических исследованиях находит все более ши-
рокое применение структурно-функциональный подход, при котором изучаются взаи-
мосявзи структурных и функциональных характеристик сообществ организмов и экоси-
стем.
В качестве структурных характеристик экосистем могут быть использованы по-
казатели видовой, размерной, трофической структуры, структуры потоков. Для количе-
ственной характеристики структуры чаще всего используются разные индексы, среди
которых наиболее часто - индекс Шеннона (H):
H = ∑ N
i
/N*lg
2
(N
i
/N), где: N
i
численность i -го вида, N - численность всех видов.
Этот индекс, отражает разнообразие и степень сложности структуры: сложно
организованные сообщества, более разнообразные, характеризуются высокими значе-
ниями индекса и, наоборот, чем более простое по структуре сообщество, тем выше сте-
пень доминирования видов и тем меньше значение индекса. Индекс Шеннона может
рассматриваться как одна из интегральных характеристик структуры системы. Струк-
тура системы может изменяться во времени в зависимости от качественных и количе-
ственных изменений факторов среды. Это эволюционные процессы, протекающие в те-
чение длительных отрезков времени. Аналогично происходят изменения и при антро-
погенных воздействиях , но при этом процессы изменения в экосистемах протекают с
большими скоростями. При этом более резко, чем пи эволюционных изменениях, про-
исходит упрощение структуры системы, сопровождающиеся возрастанием амплитуды
флюктуации биомассы в экосистеме в течение года.
В качестве обобщенной функциональной характеристики системы можно ис-
пользовать отношение продукции к суммарным тратам на обмен всеми гидробионтами
(P/R). Между величиной этого отношения и показателем сложности структуры (Н) су-
ществует закономерная функциональная связь, которая может быть аппроксимирована
уравнением экспоненциальной функции (рис.1):
P/R = a*e
bH
, где a, b - параметры уравнения .
Из приведенного рисунка и уравнения следует, что по мере усложнения структу-
ры системы уменьшается доля энергии, заключенной в продукции по отношению к
энергии, рассеиваемой (диссипируемой) в процессах обмена в виде тепловой энергии.
Это соответствует представлениям о том, что структура биологических объектов и эко-
систем сохраняется не за счет образования устойчивых связей между элементами (как у
объектов неживой природы), а за счет постоянных затрат энергии на поддержание упо-
рядоченности и воспроизводства элементов и структур биологических и экологических
систем.
Состояние системы, находящейся под воздействием конкретных факторов сре-
ды, может быть охарактеризовано ее структурными и функциональными показателями.
Вся энергия биологических систем связана с их структурой или расходуется на произ-
водство работы. Объяснения процессов изменения систем могут быть связаны с поис-
ками резервов и источников свободной энергии в самой системе или за ее пределами.
Для достижения высокой продуктивности водоемов человек проводит ряд раз-
нообразных мероприятий, направленных, в конечном счете, на упрощение структуры
их экосистем. При этом сокращаются трофические цепи, снижается разнообразие ( воз-
растает доминирование необходимых видов) и тем самым происходит упрощение
структуры системы, сопровождающееся уменьшением диссипации энергии. Однако,
поддержание системы в таком упрощенном, по сравнению с природным состоянии,
возможно лишь при проведении разнообразных хозяйственных мероприятий, которые
влекут за собой расходование материальных ресурсов и в конечном счете, дополни-
тельных затрат энергии. Вместе с тем, можно представить возможность увеличения
продукции системы за счет усложнения ее структуры, но этот гипотетический путь мо-
жет быть реализован, скорее всего, за счет усложнения информационных, а не вещест-
венно-энергетических связей. Пока экспериментально полученных данных такого рода
нет.
3

---

Page 4

По мнению Ю.Одума (1975), эколог, построивший схемы потоков вещества и
энергии в экосистеме, понимает их несовершенство из-за отсутствия информационных
связей. Известны примеры, когда малые по биомассе популяции, чере которые прохо-
дит ничтожно малая часть энергии, от трансформирующейся в экосистеме, оказывают
сильнейшее влияние на величины и направленность потоков энергии. Информационные
связи играют организующую роль. Носителями информации могут выступать все из-
вестные для биологических объектов каналы связи: химические (метаболиты, аттрак-
танты и др.), оптические (зрительный образ, фотопериод), механические колебания сре-
ды, электромагнитные волны и др.
Информационные связи многочисленны и сложны, для их определения, изуче-
ния и количественного выражения необходимо выполнить огромный объем работ, на-
правления и методы которых еще не вполне ясны и пока трудно определимы. Можно
пока говорить лишь об общем направлении исследований и о понимании их необходи-
мости.
В последнее время появились представления о том, что потоки информации в
экосистемах могут быть определены по потокам фосфора (Покаржевский, 1991; Покар-
жевский, Криволуцкий, 1992). Такая возможность связана с тем, что при отщеплении
фосфат-иона от макроэнергетической связи происходит не только передача энергии, но
и передача информации объемом 1 бит. Последовательность реакции - это канал связи,
а отщепление фосфат-иона - сигнал в 1 бит по этому каналу. Такой подход дает воз-
можность оценить запасы информации в организмах, популяция, сообществах организ-
мов, экосистемах. Конечно, не все информационные потоки могут быть сведены только
к потокам фосфора. Организмы обмениваются массой других сигналов, несущих ин-
формацию.
Такой подход был использован для расчетов возможных информационных пото-
ков в сообществах донных животных в некоторых водоемах. По содержанию фосфора в
телах животных рассчитывалось количество молей фосфора. Каждый моль фосфора,
проходящий через живые организмы, несет количество информации (бит), соответст-
вующее числу Авогадро. Одновременно с накоплением фосфора в биомассе и продук-
ции происходит экскреция его организмами пропорциональная их массе. В экскретах
так же содержится некоторое количество информации, которая будет передаваться дру-
гим организмам. Информация, содержащаяся в продуцируемом веществе, передается на
следующий трофический уровень при его потреблении. Таким образом, можно предста-
вить потоки информации в сообществах и экосистемах. В качестве примера были вы-
полнены такого рода расчеты для сообществ донных животных на 4 -х станциях р.
Ижоры (Ленинградская обл.), на которые различались качеством воды - от чистой до
сильно загрязненной., в озере - рыбопитомнике Большой Окуненок (Ленинградская
обл.) в разные годы и в оз.Щучьем (Забайкалье) - маточном водоеме для пеляди. Ре-
зультаты этих расчетов приведены в табл.2 и на рис.2, из которых видно, что соотноше-
ние между количеством информации в экскреции и энергетическими тратами на обмен
у животных не зависело от сложности структурной организации сообществ животных,
оцененной индексом Шеннона. Это отношение в среднем составляло 0.18*10
23
бит/ккал. С другой стороны, в более сложно организованных сообществах поток ин-
формации возрастал с большей скоростью, чем поток энергии. Это подтверждает поло-
жение о том, что усложнение организации биологических систем сопровождается воз-
растанием информационных связей.
Не претендуя на полноту анализа информационных связей и потоков в сообще-
ствах гидробионтов, можно отметить, что намечается некий путь исследования инфор-
мации в сообществах организмов и в экосистемах. Несомненно исследования структу-
ры, формирования потоков информации в экосистемах и в их составляющих только на-
чинаются, Это трудный путь и мы находимся только в начале этого пути, но за ним бу-
дущее.
4

---

Page 5

Потоки информации (I
p,
I
e
, I, бит/м
2
за сезон) и энергии (А, ккал/м
2
за сезон), тра-
ты на обмен у животных (R, ккал/м
2
за сезон), индекс разнообразия Шеннона (Н,
бит/экз.) в сообществах донных животных
водоем
H
I
p
I
E
I
A
R
р.Ижора
2.23
5.1
21
26.1
184.4
160.2
1.41
152.5
208.9
361.4
2373.7
1549.2
2.52
10.4
16.7
27.1
160.3
67
2.03
2.9
7.2
10.1
50.9
36.4
оз.Щучье
3.22
8
13.5
21.4
64.6
31.2
оз.
Б.Окуненок
3.18
1.4
1.7
3.1
16
9
3.63
8.8
3.5
12.3
22
37
4.12
10.5
11.7
22.2
100
46
Примечание: I
p
, I
E
, - информация в продукции и экскреции, соответственно, I =
I
p
+I
e
.
Исследования взаимодействия потоков энергии, вещества и информации в эко-
системах должны вестись в динамике и в зависимости от времени и меняющихся фак-
торов среды, особенно антропогенных. Важную роль в решении этих задач пизваны
сыграть методы математического моделирования, которые представляют собой инст-
румент исследований. Роль таких моделей незаменима при проверке представлений и
соотнесения их с наблюдаемыми фактами, в анализе и прогнозировании ситуаций.
Литература
Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир. 1975. С.740
Покаржевский А.Д. Информация в экосистемах, как ее измерить?
//Биоиндикация и биомониторинг. М. 1991. С. 80 - 85.
Покаржевский А.Д., Криволуцкий Д.А. Запасы и потоки информации в экоси-
стемах лесостепной дубравы и луговой степи: значение фосфора. //Докл. Акад.наук.
1992. Т.326, № 6. С.1102 - 1105.
Подписи к рисункам
Рис.1.Зависимость отношения продукции (Р) к тратам на обмен (R) от индекса
разнообразия (Н) в сообществах зообентоса в разных водоемах и водотоках и зоо-
планктона в р. Малая Батуобия (бас. Вилюя).
Рис.2. Зависимость отношений потоков информации (I) и энергии (А) и потоков
информации и трат на обмен в сообществах зообентоса: 1 - р. Ижора, 2 - оз.Щучье, 3 -
оз. Б. Окуненок.
Глава 1. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ОРГАНИЗМОВ И ЭКОСИСТЕМ
Любые сообщества организмов или тем более экосистемы имеют внутреннюю
структуру, которая может быть охарактеризована числом входящих в них видов орга-
низмов, их численностью, степенью их доминирования, различного вида взаимоотно-
шениями, особенно трофическими, конкурентными, симбиотическими и т.п. Структура
экосистем и сообществ организмов может меняться во времени и пространстве и под
влиянием различных факторов среды, в том числе и антропогенных.
Живые организмы, представленные особями и видами существуют благодаря
взаимодействиям между собой и внешней средой. Их эволюция протекала и протекает в
пределах сообществ и экосистем.
5

---

Page 6

Видовое разнообразие сообществ животных тем больше, чем обширнее диапазон
доступных ресурсов. Количество видов связано с шириной ниш отдельных видов и сте-
пенью перекрывания ниш. Вместе с тем диапазон доступных ресурсов может быть ис-
пользован большим числом видов в том случае, если виды более специализированы в
отношении своих потребностей. Когда часть ресурсов не используется, видов в сообще-
стве меньше. Кстати сказать, ресурсы не используются или используются не полно-
стью крайне редко (если они вообще когда-либо недоиспользуются!), даже в тех сооб-
ществах, в которых произошло снижение числа видов, так как оставшиеся обычно рас-
ширяют сферу своей деятельности и используют все ресурсы. Таким образом, можно
считать, что большинство сообществ насыщено особями, даже если они не насыщены
видами.
В поддержании видового разнообразия сообществ животных большую роль иг-
рают хищники. Они могут полностью изымать отдельные виды или поддерживать низ-
кий уровень их численности, что приводит к снижению интенсивности межвидовой
конкуренции и к повышению видового разнообразия, которое может оказаться даже
большим, чем в сообществах с низкой конкуренцией. Таким образом, доступность ре-
сурсов, конкуренция и хищничество во многом определяют структуру сообществ жи-
вотных и экосистем в целом.
Механизмы поддержания структуры сообществ, основанные на взаимодействии
между организмами разных видов усиливаются и дополняются волнами космических,
климатических явлений, приводя к локальным сдвигам в распределении отдельных ви-
дов и обуславливают в конечном счете изменения на уровне сообщества (Маргалеф,
1992; Barbault, 1992).
Антропогенные воздействия на экосистемы в большинстве случаев приводят к
исчезновению из них наиболее специализированных видов, видов с узкими экологиче-
скими спектрами. За этим следует сокращение трофических связей, упрощение трофи-
ческих сетей, высвобождение ресурсов, экологических ниш, словом, происходят изме-
нения структуры сообществ и экосистем.
Многое известно о закономерностях видового богатства различных животных в
разных местообитаниях. Так, установлено общее правило - возрастание числа видов в
направлении от высоких широт к низким. Число видов закономерно увеличивается с
увеличением площади островов или приравниваемых к ним озер, вершин гор, островов
в море, древостоя и т.д. и т.п. Зависимость числа видов (n) от площади (s) таких место-
обитаний может быть аппроксимирована функцией (Домбровский, Тютюнов, 1987):
n = a*ln s + b, где: а и b - константы уравнения.
Число видов рыб в речных системах почти всех континентов Земли находится в
тесной связи с площадью бассейнов отдельных рек ( рис.1) и такая зависимость может
быть выражена простым степенным уравнением:
n = 0.134 S
0.544
; R
2
= 0.957.
Число видов планктонных ракообразных в североамериканских и европейских
озерах так же находится в степенной зависимости от площади озер (Dodson, 1992).В во-
доемах северо-запада России число видов в ихтиоценозах положительно коррелирует с
площадью озер, их средней глубиной, рН воды и концентрацией карбонат-иона (Жаков,
1984).
Видовое богатство связано с особенностями местообитаний. Например, с увели-
чением разнообразия лиственных ярусов возрастает видовое разнообразие птиц, кото-
рые, скорее всего различают структуру, а не тип растительности (Пианка, 1981), число
видов ящериц связано, в частности, с продолжительностью вегетационного периода
(Бигон и др., 1989) и т.д. Видовое разнообразие в ихтиоценозах обуславливается в ос-
новном параметрами ландшафтов (Жаков, 1984). Видовое богатство планктонных рако-
образных в озерах может быть связано не только с их площадью, но так же и с террито-
риальной близостью водоемов в результате иммиграции ракообразных в том числе и за
6

---

Page 7

счет переноса их или их яиц рыбами, птицами или другими околоводными животными
(Dodson, 1992).
Когда структура сообщества животных характеризуется просто числом входя-
щих видов, и не принимается во внимание количественные соотношения между ними,
теряется информация о редкости одних видов и обычности других. Поэтому видовой
состав лишь весьма приближенно описывает структуру сообществ.
После работ Шеннона и Брилюэна по теории информации, в которых была вве-
дена энтропийная мера информации, Р. Маргалеф предложил понятие «разнообразия»
(diversity), количественно выраженное с помощью индекса разнообразия, практически
не отличавшегося от энтропийной меры разнообразия (Денисенко с соавторами, 1991).
Индексы разнообразия стали использоваться для количественной оценки слож-
ности структуры сообществ животных. Среди различных индексов разнообразия наи-
большее применение получил информационный индекс Шеннона, в котором информа-
ция рассматривается как мера разнообразия:
Н = -Σ
Ni
/
N
lg
2
(
Ni
/
N
),
где: Н - индекс разнообразия, бит/экз.; Ni - численность каждого i-го вида; N -
общая численность всех видов.
Этот индекс суммирует большое количество информации о численности и видо-
вом составе организмов, учитывая число видов и степень их доминирования: более
сложно организованным системам характерны более высокие величины индекса разно-
образия.
Информационная интерпретация энтропийного индекса Шеннона состоит в том,
что разнообразие трактуется как приходящееся на одну особь количество информации,
заключенной в распределениях по видам, особям или энергии по трофическим связям
(McArthur,1955). Этот индекс представляет собой формализацию, широко используе-
мую для оценки сложности любых типов систем и он отражает важную сущность со-
обществ организмов (Margalef, 1964). Существенно, что значения индекса не зависят от
величины выборки и характеризуются нормальным распределением. Это позволяет ис-
пользовать обычные статистические методы для проверки значимости различий между
средними значениями индекса.
Возрастание величины индекса указывает на увеличение неопределенности и
однородности структуры изучаемой системы, наоборот, снижение его величины пока-
зывает, что структура становится менее однородной и возрастает доминирование каких-
то ее отдельных элементов. В первом случае мы имеем дело с более сложной системой.
Использование индекса Шеннона для оценки разнообразия в экосистемах в це-
лом основано на количественной оценке числа компонентов в них и силе взаимодейст-
вия между компонентами (Jizhong, Shijun, 1991).
Оценивая структуру сообществ,
с помощью индекса Шеннона надо помнить, что при единичных выборках погрешность
определения может превышать 50%, а при суммировании единичных выборок она сни-
жается до 20%. Это было убедительно показано на примере ихтиоценозов (Терещенко,
Терещенко, 1987) и без больших ошибок может быть распространено и на сообщества
других гидробионтов. Сказанное следует принимать во внимание в тех случаях, когда
анализируются изменения разнообразия, например, при изучении сезонной динамики
индекса разнообразия.
Разнообразие представляет собой некую оценку способности системы к взаимо-
действиям между элементами внутри ее, но оно не отражает возможное число таких
связей. В качестве меры, позволяющей оценить это, используют понятие связности, ко-
торое отражает число реальных связей, обеспечивающих единство и функционирование
системы.
Включить связность - число реализованных связей в системе относительно числа
потенциально возможных - в оценку разнообразия можно, используя индекс разнообра-
зия, предложенный Симпсоном:
D = (1- S
i
)/ S
i
,
7

---

Page 8

где S
i
= Σр
i
- индекс Симпсона (р
i
- вероятность того, что любой индивидуум,
взятый из сообщества, принадлежит в виду i). Надо сказать, что индекс Симпсона сам
по себе не особенно полезен, но служит хорошей отправной точкой для введения связ-
ности. При этом важно, что индексы разнообразия Симпсона и Шеннона хорошо корре-
лируют между собой. Число реальных связей в любых системах всегда ограничено, и с
повышением разнообразия системы ее связность снижается ( Margalef, 1983).
Один из показателей структуры сообществ животных - выровненность (J), кото-
рая возрастает пропорционально возрастанию разнообразия сообществ:
J = H/lnn
s
,
где n
s
- число видов в сообществе.
Вместе с тем между количеством звеньев в трофических сетях (L) и числом ви-
дов отмечена вполне определенная связь, которая может быть описана с помощью
уравнения степенной функции (Warren, 1990; Matsuda et al.,1996): L = γ*n
S.
Приняв во внимание связь между числом видов и выровненностью и, сделав
преобразования, получаем
ln L = H/J + lnγ
Иными словами в сообществах с большим разнообразием следует ожидать более
сложных трофических связей. Вместе с тем количество звеньев в трофических сетях,
связанное с соотношением различных трофических группировок видов может изме-
няться при изменении факторов среды, как это было показано, например, для сообществ
зоопланктона. В озерах Канады число трофических звеньев в зоопланктоне при ацидо-
фикации было максимальным при рН около 6, увеличение и уменьшение активной ре-
акции воды приводило к уменьшению числа звеньев, минимальное их количество отме-
чалось при рН ниже 4 (Locke, 1992).В то же время в трофических цепях экосистем кон-
тинентальных водоемов количество звеньев в направлении от первичных продуцентов к
верхним хищникам может быть не более пяти (Cohen et al., 1990). Существенно, что
наибольшее значение индекса разнообразия Шеннона в зоопланктоне разнотипных озер
южной Карелии было отмечено при рН 6.5 (Иванова, 1997).
Проблемы разнообразия систем наиболее активно исследовались и исследуются
в гидробиологии, особенно в гидробиологии континентальных водоемов. Это и понят-
но, поскольку их экосистемы, особенно озер, имеют достаточно хорошо выраженные
границы. В частности именно в гидробиологии индексы разнообразия были впервые
успешно использованы как показатели степени загрязнения, эвтрофирования или аци-
дофикации водоемов.
Влияние биотических и абиотических факторов
Разнообразие сообществ донных и планктонных животных зависит от воздейст-
вия факторов внешней среды: количества взвешенных в воде органических веществ,
сульфатов и минеральных веществ в донных отложениях, размеров частиц грунта, ско-
рости течения воды, температуры (Алимов, 1989). В водоемах или участках рек, не под-
верженных загрязнению, в сообществах гидробионтов среди доминирующих видов
преобладают стенобионтные, а в условиях загрязнения - эврибионтные. Разнообразие
сообществ животных резко уменьшается, когда отношение стено- и эврибионтных ви-
дов оказывается менее 60% (рис.2). Аналогичная связь разнообразия соотношение оли-
го- и эвтрофных видов была получена для сообществ зоопланктона в озерах разной
продуктивности в Финляндии (Hakkari, 1978).
Разнообразие сообществ донных животных остается на достаточно высоком
уровне (Н около 3 бит/экз.), пока доля хищных животных в них находится в пределах
10-30%, затем она резко уменьшается по мере снижения значения хищников в сообще-
ствах (рис.3Б). Обычно это наблюдается при загрязнении вод или некоторых других ан-
тропогенных воздействиях. Аналогичным образом снижается разнообразие сообществ
бентосных животных по мере возрастания в них доли олигохет (рис.3А), что также от-
мечается чаще всего при загрязнении или антропогенном эвтрофировании водоемов
или водотоков. В озерах разной продуктивности, в которые поступает извне дополни-
8

---

Page 9

тельная органика, упрощение структуры сообществ зоопланктона сопровождается
уменьшением биомассы фильтраторов (рис.3В).
Разнообразие сообществ снижается по мере возрастания величины БПК
5
, кото-
рая может служить показателем количества органических веществ, легко утилизируе-
мых организмами (рис.4). Величина БПК
5
была рассчитана в единицах энергии, отне-
сенных к единице площади. С этой целью приводимые обычно в литературе величины
БПК
5
(мг 0/л) были пересчитаны с учетом оксикалорийного коэффициента и средней
глубины водоема или водотока. Полученные таким образом величины БПК
5
имеют
размерность ккал/м
2
и могут быть в дальнейшем при необходимости сопоставлены с
различными продукционными или деструкционными характеристиками экосистемы,
потоками энергии и вещества в них.
Разнообразие сообществ зоопланктона и зообентоса как двух важнейших под-
систем водных экосистем уменьшается по мере возрастания БПК
5
(рис.4):
для сообществ зоопланктона:
Н = 2.506 * БПК
5
-0.162
бит/экз, R
2
= 0.6,
зообентоса:
Н = 4.753* БПК
5
- 0.349
бит/экз., R
2
= 0.64.
Поскольку, как видно из рис. 4, достоверных различий между полученными за-
висимостями для зоопланктона и зообентоса не обнаруживается, рассчитаем общее для
них уравнение:
Н = 3.741 * БПК
5
-0.269
бит/экз., (1)
Важно, что зависимость разнообразия от величины БПК
5
для двух подсистем
водной экосистемы справедлива как для эвтрофируемых озер, так и для загрязняемых
рек.
Разнообразие в сообществах донных животных в разных водоемах и водотоках
закономерно снижалось по мере возрастания бихроматной окисляемости воды в них
(рис.5):
Н = 6.896 *БОВ
- 0.323
, бит/экз. (2)
Другая картина наблюдалась при оценке влияния такого важного фактора как
количество взвешенных в воде органических веществ (ВОВ). Разнообразие сообществ
животных возрастало по мере увеличения ВОВ в различных водоемах, достигая макси-
мума около 5 кал/л. При дальнейшем нарастании ВОВ в воде происходило снижение
разнообразия сообществ (рис.6). Сказанное может быть выражено в виде уравнения
экспоненциальной функции:
Н = 2.09 *ВОВ⋅ е
-ВОВ/5.87
, бит/экз. (3)
Увеличение активной реакции воды рН от 4 до 7 приводило к закономерному и
одинаковому нарастанию разнообразия сообществ фито-, зоопланктона и бентоса
(рис.7):
Н = 0.441 *рН
0.909
, бит/экз. (4)
Большинство приведенных результатов показали, что изменения разнообразия
сообществ водных животных в связи с меняющимися факторами среды могут быть ап-
проксимированы уравнениями степенной функции. Среди рассмотренных факторов ис-
ключение составила зависимость разнообразия сообществ от количества взвешенных в
воде органических веществ, которая имела вид куполообразной кривой с хорошо выра-
женным максимумом при концентрациях ВОВ, близких к 5 кал/л, что было примерно
втрое выше минимально отмеченной концентрации для изученных водоемов. Однако
скорее всего такую форму зависимости разнообразия от факторов среды не следует
считать исключением. Именно такого вида кривая ожидаема, если влияние конкретного
фактора оценено во всем диапазоне, в пределах которого обитают сообщества живот-
ных. Это подтверждается исследованиями М. Б. Ивановой (1997) на сообществах зоо-
планктона, в результате которых ею была высказана весьма достоверная гипотеза, со-
гласно которой кривые, описывающие воздействие различных факторов на разнообра-
зие сообществ имеют сходный куполообразный характер и воздействие лимитирующе-
9

---

Page 10

го фактора на сообщества зоопланктона не носит специфического характера. При этом
можно говорить о применимости закона Либиха - Шелфорда к сообществу и об ус-
ложнении реакции биологической системы на отклонение значения лимитирующего
фактора от оптимального. Эта гипотеза имеет несомненно общебиологическое значе-
ние, т.к. «...Если на уровне особи изменяется скорость физиологических процессов, на
популяционном уровне - скорость воспроизводства численности и элиминации, то на
уровне сообщества, в первую очередь, изменяется структура самого сообщества.» (Ива-
нова, 1997, с.84).
По многочисленным данным, полученным на водоемах разного географического
положения и продуктивности (от высокоарктических до водоемов южных широт) было
убедительно показано (Бульон, 1994), что количество ВОВ (Y) и бихроматная окисляе-
мость воды (Х) связаны между собой зависимостью, описываемой уравнением степен-
ной функции с показателем степени, близким к 2.
Если Y = mX
n
,a в соответствии с (2) Н = q·Y· e
-Y/k
,
то Н = g·X
n
· e
- pXn
, (5)
где q: k; n; m; g = qm; p = m/k - параметры уравнения.
Сравнение уравнений (2) и (5) показало, что они имеют одинаковый вид - урав-
нения кривой с одним максимумом. Это позволяет считать, что изменения разнообразия
сообществ происходят одинаковым образом в водоемах, различающихся по величинам
бихроматной окисляемости воды и количеству взвешенных в воде органических ве-
ществ.
Как уже было показано, в водоемах с низкими значениями активной реакции во-
ды развиваются менее разнообразные сообщества животных, чем в водоемах с более
высокими значениями рН воды. Однако наибольшая величина рН воды в изученных во-
доемах, по данным которых рассчитано приведенное уравнение, не превышало ней-
тральной (см.рис.7). Вместе с тем были получены (Алимов, 1994) количественные зави-
симости, которые показали, что разнообразие сообществ фито- и зоопланктона снижа-
лось пропорционально возрастанию первичной продукции планктона в водоема.
При этом, как известно, происходит подщелачивание воды. Это дает основание
предполагать, что в водоемах с рН воды выше нейтральной должно снижаться разнооб-
разие сообществ по мере возрастания активной реакции воды. Скорее всего, зависи-
мость разнообразия сообществ гидробионтов от величины активной реакции воды для
разных водоемов может быть также описана в виде кривой с одним максимумом в об-
ласти значений рН воды выше нейтральной. Разнообразие сообществ должно снижаться
по мере возрастания активной реакции воды выше тех значений, при которых отмечал-
ся максимум. Сказанное количественно отражает многократно отмеченное снижение
разнообразия сообществ гидробионтов при эвтрофировании и ацидофикации водоемов.
Уравнения (2-4) описывают зависимость разнообразия сообществ гидробионтов
от изменений конкретных факторов среды лишь в тех диапазонах факторов, для кото-
рых они рассчитаны. Тем не менее, например, по отношению БОВ и ВОВ приведенные
уравнения охватывают практически весь диапазон их значений в природных водоемах,
при которых обитают сообщества животных.
Как и следовало ожидать, величины БПК
5
и первичной продукции планктона в
водоемах разной продуктивности или на разных стадиях эвтрофирования связаны меж-
ду собой зависимостью, которая может быть выражена уравнением (рис.8):
БПК
5
= 0.126 *Р
р
0.795
ккал/м
2
, R
2
= 0.89, (6)
где Р
р
- первичная продукция планктона, ккал/м
2
год.
В этом отношении важно, что была получена прямая зависимость между БПК
5
и
содержанием хлорофилла в воде Латгальских озер (Изменения структуры экосистем
озер..., 1988).
Из (1) и (6) нетрудно определить, что разнообразие сообществ зоопланктона и
зообентоса снижается по мере возрастания первичной продукции планктона в водоеме:
Н = 6.696 Р
р
- 0.215
бит/экз. (7)
10

---

Page 11

Из уравнений (1, 6,7), легко рассчитать ожидаемые величины индексов разнооб-
разия для сообществ зоопланктона и зообентоса в водоемах разной продуктивности
(табл.1).
Таблица 1.
Величина индекса разнообразия (Н, бит/экз.) и БПК
5
(ккал/м
2
) в водоемах разной
продуктивности (Р
р
, ккал/м
2
за год)
Трофность водоема
Р
р
БПК
5
Н
Ультраолиготрофные 20 -100
1.36 - 4.90
3.52 - 2.49
Олиготрофные
100 - 300
4.90 - 11.74
2.49 - 1.96
Мезотрофные
300 - 1000
11.74 - 30.58
1.96 - 1.52
Эвтрофные
1000 - 3000
30.58 - 73.23
1.52 - 1.20
Гиперэвтрофные
3000 - 6000
73..23 - 127.06
1.20 - 1.03
С интенсивностью продукционных процессов в водных экосистемах связано ко-
личество сестона и соотношение между содержанием растворенных органических ве-
ществ (РОВ) и взвешенных в воде органических веществ (ВОВ). Это отношение в пре-
сноводных экосистемах в зависимости от их трофического статуса изменяется в широ-
ких пределах (до трех порядков). Так в северных олиготрофных озерах содержание
РОВ может превышать ВОВ в 100 раз, в гиперэвтрофных водоемах содержание ВОВ
может превышать РОВ. Анализ многочисленных собственных и литературных данных
позволил А.П. Остапене (1987) получить уравнения зависимостей между соотношения-
ми РОВ/ВОВ, содержанием хлорофилла в воде и величиной БПК
5
. Последняя зависи-
мость может быть описана уравнением:
lg POB/BOB =I - 0.75 lgБПК
5
или
РОВ/ВОВ = 10*БПК
5
-0.75
, (8)
где БПК
5
- мг О/л.
Для выражения БПК
5
в единицах энергии, отнесенных к единице площади, как
уже говорилось, необходимо использовать оксикалорийный коэффициент (q) и сред-
нюю глубину (h,м) : БПК
5
(ккал/м
2
) = qh *БПК
5
(мг О/л).
Принимая сказанное и используя уравнения (1) и (8), нетрудно количественно
выразить зависимость между разнообразием сообществ зоопланктона и зообентоса и
соотношением растворенных и взвешенных в воде органических веществ:
Н = 1.283 (РОВ/ВОВ)
0.36
· h
-0.27
, бит/экз. (9)
Из уравнения (9) видно, что разнообразие сообществ гидробионтов возрастает по
мере увеличения величины отношения РОВ/ВОВ. В олиготрофных водах следует ожи-
дать более разнообразных сообществ (это же соответствует уравнению 3), а также их
упрощения по мере увеличения средней глубины водоема. Оба эти положения неодно-
кратно отмечались разными исследователями, но впервые получили количественное
выражение.
Поскольку в более продуктивных водоемах происходит выравнивание соотно-
шения между РОВ и ВОВ, следует ожидать, что в них основная часть энергии будет
трансформироваться через детритную цепь. Показательно, что, например, в оз. Неми
(Италия) отмечалось, что с усилением эвтрофирования наряду со снижением разнооб-
разия сообществ животных бентоса основным источником пищи для них служил детрит
(Mastrantuono, 1986).
Разнообразие сообществ может служить мерой сложности их структуры. В со-
обществах с более высокими величинами индекса разнообразия увеличивается слож-
ность трофических связей, например, возрастает роль хищников, животных-
фильтраторов и т.п. Возрастание величины индекса разнообразия указывает на увели-
чение неопределенности и однородности структуры, наоборот, снижение показывает,
что структура становится менее однородной и возрастает доминирование ее каких-то
отдельных элементов. Однородность структуры связана со степенью ее сложности: уве-
11

---

Page 12

личение однородности говорит о возрастании сложности структуры и, наоборот, при
снижении однородности структура упрощается. Разнообразие, а значит и сложность
структуры сообществ гидробионтов и экосистем, меняется под влиянием различных
факторов внешней среды, в том числе и антропогенных. Сложность сообществ умень-
шается при загрязнении, эвтрофировании, ацидофикации вод.
Например, при загрязнении или эвтрофировании водоемов разнообразие сооб-
ществ водных животных понижается, структура их упрощается и они включают виды с
широкими экологическими спектрами. В водоемах, реках или на участках рек, не под-
верженных загрязнению, в сообществах донных и планктонных животных среди доми-
нирующих видов преобладают стенобионтные, в условиях загрязнения - эврибионтные.
При этом соотношение этих видов и сложность сообщества, выраженная его разнообра-
зием, находятся между собой в тесной зависимости.
По мере упрощения структуры биосистем (снижение их разнообразия) в резуль-
тате, например, загрязнения или эвтрофирования водоемов или водотоков возрастает
биомасса (рис.9). Это может быть выражено в виде уравнений экспоненциальной функ-
ции для сообществ фитопланктона, перифитона, зоопланктона и зообентоса (рис.9,
табл.2).
Таблица 2
Уравнения зависимости средней биомассы (В) от индекса разнообразия от ин-
декса разнообразия (Н, бит/экз.) для различных сообществ гидробионтов в озерах, реках
и водохранилищах
Название
уравнение
Примечание
сообщества
фитопланктон
В = 0.875 *е
- 0.77 Н
г/м
3
I
В = 2.026 *е
- 0.62 Н
II
В = 7.206 *е
- 0.67 Н
III
В =16.660 *е
- 0.518 Н
IV
перифитон
В =21.35 *е
- (0.60 Н
г/м
2
, в расчете на 1 м
2
субстрата
зоопланктон
В = 15.18 *е
- (0.56 Н
г/м
3
I то же
В = 6.92 *е
-0.72 Н
II то же
зообентос
В = 43.99 *е
- 0.92 Н
г/м
2
I то же
B = 2100 е
- 1.58 Н
II то же
В = 8.17 *е
- 0.72 Н
III то же
Примечание: I - IV - см.рис.9
Подчеркнем, что в каждый момент времени биомасса гидробионтов представля-
ет собой величину, результирующую процессов продуцирования органических веществ,
и их элиминации, непрерывно протекающих в популяциях, сообществах организмов и
экосистемах в целом.
Как видно из данных табл.2 и рис. 9, показатели степени в приведенных уравне-
ниях изменяются в достаточно узких пределах (от 0.52 до 0.92) и их ошибки взаимно
перекрываются. Поэтому можно сказать в первом приближении, что значение показате-
ля степени в приведенных уравнениях в среднем близко к 0.68. Исключение составляют
сообщества донных животных р. Ижоры и Невской губы Финского залива. Оба этих во-
доема подвержены сильнейшему загрязнению и характеризуются высокими величина-
ми биомасс зообентоса. Остальные изученные водоемы находились либо под слабым
антропогенным воздействием, либо в разных стадиях эвтрофирования как результат
большого поступления биогенных элементов, обусловленного деятельностью людей на
водосборной площади. Различия в величинах первых коэффициентов уравнений обу-
словлены различиями в уровнях биомасс в различных водоемах.
12

---

Page 13

Среди сообществ планктонных водорослей различаются сообщества пяти групп
водоемов, из которых 4 описаны уравнениями зависимости биомассы водорослей от
индекса разнообразия (табл.2, рис.9). К пятой группе отнесены всего два озера. Значе-
ние показателей степени в уравнениях для фитопланктона различаются недостоверно,
что позволяет рассчитать для них единое значение - 0.65. Приняв для сообществ фито-
планктона всех изученных водоемов такое значение показателя степени, можно рассчи-
тать значения первых коэффициентов соответствующих уравнений (табл.3).
Таблица 3
Значения первых коэффициентов уравнений из табл.2 для сообществ фитопланк-
тона (k) при показателе степени 0.65 в озерах, различающихся по величинам (Е) и рН,
первичной продукции (Р
р
ккал/м
2
год).
Группы водо-
емов
k
E
pH
Pp
I
0.56 (0.78-0.30)
4.83 (5.3-4.4) 286
∗
II
0.37 (0.42-0.32)
6.1(6.7-5.5)
305
∗
III
6.38 0.47 (0.54-0.40)
7.1 (7.5-6.7)
857 (1002-712)
IV
46.20 0.56 (0.63-0.49)
7.93(8.4-7.5) 1552 (2406-698)
V
-
0.56
*
8.00
*
2800
∗
Примечание: В скобках указаны доверительные интервалы с вероятностью 0.95;
*
- имеются только два измерения.
В качестве одной из морфологических характеристик озер используют предло-
женную Г.Ю. Верещагиным (1930) так называемую емкость (Е), представляющую со-
бой отношение средней глубины озера к его максимальной глубине (E=
h
/
hmax
).Значения
коэффициента k в уравнениях для фитопланктона находятся в прямой зависимости от
средних для каждой группы озер значений Е, рН и первичной продукции (табл.3). При
этом в тех случаях, когда отдельные группы озер не различались по Е, они достоверно
различались по рН или Р
р
. Приведенные данные говорят о том, что в озерах, различаю-
щихся по своим морфологическим и продукционным характеристикам, биомасса фито-
планктона снижается пропорционально возрастанию разнообразия сообществ водорос-
лей планктона и зависит от величины рН воды и емкости озера.
Аналогичным образом среди сообществ зоопланктона изученных водоемов так-
же различаются две группы (рис.9). Для водоемов первой группы значения емкости с
вероятностью 0.95 находятся в пределах 0.614 > Е > 0.526, второй - 0.479> Е> 0.461.
Таким образом, как и следовало ожидать, биомасса фито- и зоопланктона воз-
растает по мере увеличения емкости озер, т.е. она выше в более мелководных озерах.
Разнообразие сообществ планктонных водорослей в различных озерах снижается
по мере возрастания их первичной продукции (рис.10). Изученные озера по этому при-
знаку объединяются в три группы, для каждой из которых рассматриваемая зависи-
мость может быть выражена уравнениями экспоненциальной функции:
I-я группа
Н = 1.545 *е
- 0.0005 Р
Р
2-я группа
Н = 2.435 *е
-0.0004 Р
Р
3-я группа
Н = 4.411 *е
-0.0004 Р
Р
Величина показателя степени в приведенных уравнениях различается незначи-
тельно и может быть принята равной 0.0004 (как средней из полученных). В этом слу-
чае могут быть рассчитаны значения первых коэфициентов уравнений (η), которые
возрастают с увеличением величины рН в озерах:
рН
6.08
7.38
8.24
η
1.22
2.59
4.48
Таким образом, разнообразие сообществ фитопланктона, а значит и их слож-
ность снижается пропорционально возрастанию первичной продукции озер. Вместе с
тем при одинаковой первичной продукции более сложно организованны сообщества
водорослей планктона в озерах с более высокими величинами рН воды.
13

---

Page 14

В сообществах с меньшим разнообразием средняя масса животных (W, живая
масса, г) ниже, чем в более разнообразных сообществах (рис.11):
W = 0.00073*e
0.307Н
(10)
В загрязняемых водоемах преобладали более просто организованные сообщества
животных. Для них были характерны высокие биомассы, величины которых и индекс
разнообразия также находились между собой в экспоненциальной зависимости, и в ча-
стности для загрязненных р.Ижора и Невской губы (Алимов, 1994):
В = 2.1 * 10
3
* е
-1.58 Н
, г/м
2
(11)
В более разнообразных сообществах следует ожидать меньшей численности жи-
вотных, по сравнению с менее разнообразными сообществами, т.к.
N = B W = f(H)/f
1
(H) = a · e
-bН
/ а
1
е
-b
1
H
= a
2
· e
(-b -b
1
)H
,
где а; а
1
; а
2
= а/а
1
; b; b
1
- параметры уравнений.
В численном выражении, например, для сообществ донных животных
в загрязненной р. Ижоре из (10) и (11):
N = 2,9 * 10
6
* e
-1.89H
, экз./м
2
(12)
Удельная продукция сообществ донных животных (С
b
) в различающихся по
трофическому статусу водоемах находится в обратной зависимости от средней массы
животных (W, ккал) в них (Алимов, 1985):
С
b
= 0.0022 * W
-0.337
, сутки
-1
(13)
Из (10) и (13) легко определить, приняв с достаточным основанием среднюю ка-
лорийность живой массы животных в исследованных сообществах 0.7 ккал/г, что
удельная продукция сообществ донных животных должна закономерно возрастать по
мере увеличения их разнообразия:
C
b
= 0.025 *e
-0.103H
, сутки
-1
(14)
Близкое уравнение было рассчитано для сообществ бентоса и перифитона в
польских Конинских озерах (Здановский и др., 1996).
Поскольку В = f
2
(Н) и С
b
= f
3
(Н), продукция сообществ донных животных (Р
b
)
также должна быть функционально связана с их разнообразием: Р
b
=С
b
·
B. Приняв во
внимание (11) и (13), получаем для р.Ижоры и Невской губы:
Р
b
= 58.82*е
-1.51Н
, г/м
2
сутки.
(15)
Запишем в общем виде уравнение (14), описывающее связь удельной продукции
сообществ животных с индексом разнообразия:
С
b
=α*е
- βН
. (16)
Известно, что удельная продукция животных и продолжительность их жизни (τ )
находятся между собой в обратной зависимости:
С
b
= m
1
τ
- n
1.
(17)
Cделав необходимые преобразования, из (16) и (17) получаем:
τ =η*е
eН
,
где η =( α/m
1
)
-1/n
1
; ε = β/n
1
- параметры уравнения.
Последнее равенство показывает, что в сообществах с более сложной структурой
следует ожидать преобладания животных с большей продолжительностью жизни, по
сравнению с более просто организованными сообществами.
Как уже отмечалось, при загрязнении или эвтрофировании водоемов уменьше-
ние разнообразия сообществ гидробионтов сопровождается возрастанием в них биомас-
сы. Покажем, что скорость изменения биомассы гидробионтов различна при увеличе-
нии первичной продукции или загрязнении водоемов или водотоков.
Для Латгальских озер, различающихся своей продуктивностью было установле-
но, что биомасса зообентоса и его разнообразие связаны между собой обратной зависи-
мостью (Алимов, 1994):
В = 43.99*е
-0.92Н
, г/м
2
. (18)
В соответствии с уравнением (18), которое описывает изменение разнообразия
сообществ животных бентоса при разных величинах первичной продукции планктона,
первая производная:
14

---

Page 15

dB/dH = 40. 8*e
-0.92H
(19)
Первая производная уравнения (11), описывающая изменения биомассы сооб-
ществ животных бентоса при изменениях их разнообразия в загрязняемых водоемах:
dB/dH = -3318*e
-1.58 H
.
(20)
Из (19) и (20) легко рассчитать, что скорость изменения биомассы в сообществах
животных бентоса при возрастании первичной продукции планктона (I) ниже, чем при
загрязнении вод (II) при одинаковых величинах индекса разнообразия сообществ:
H 0.5 1.0 2.0 3.0
I - 26 - 16 - 7 - 3
II - 1506 - 638 - 141 - 29
Приведенные материалы по разнообразию и степени сложности сообществ гид-
робионтов количественно выражают изменения, происходящие в экосистемах при эв-
трофировании, ацидофикации и загрязнении водоемов, которые во многих чертах оди-
наковы.
Согласно приведенным уравнениям, нетрудно рассчитать, что изменение БОВ в
10 раз (5-50 кал/л) приводит к изменению индекса разнообразия в 2 раза, увеличение
содержания общего фосфора от 5 до 50 мг/л (10 раз) вызывает изменения разнообразия
в 2.3 раза. В то время как возрастание ВОВ от 5 до 34 кал/л (6.8 раза) приводит к изме-
нению разнообразия в 20.3 раза, что лишний раз показывает на важное значение этого
фактора среды для водных животных. Несколько иная картина наблюдается при оценке
влияния изменения структуры сообществ на их функциональные характеристики. Так,
например, изменение разнообразия в сообществах бентоса в литорали Латгальских озер
от 1.1 до 3.32 бит/экз. (3 раза) приводило к изменениям биомассы почти в 8 раз, про-
дукции почти в 7 раз. Более резкие изменения биомассы (в 17 раз) и продукции (в 19
раз) отмечены для загрязняемых р.Ижоры и Невской губы при изменениях индекса раз-
нообразия в 2.4 раза (от 1.4 до 3.36 бит/экз.).
Поскольку разнообразие сообществ донных животных и средняя масса особей в
них связаны между собой функциональной зависимостью, а с массой животных в свою
очередь функционально связаны такие важнейшие характеристики сообществ как ско-
рость обмена, продукция, потоки энергии, естественно, что изменения разнообразия и
сложности структуры сообществ будут приводить к изменениям этих характеристик.
Глава 2. ДИНАМИКА БИОМАССЫ
Биомасса представляет собой одну из важнейших экологических характеристик
популяций, сообществ организмов и экологических систем. Именно с массой организ-
мов связана скорость протекания их жизненных функций - таких, например, как пита-
ние, рост, метаболизм, продуцирование и т.п.
Для экосистем, как и большинства биологических систем и явлений, свойствен-
ны изменения их параметров и характеристик во времени и пространстве. Мы ограни-
чимся здесь рассмотрением лишь временных изменений. Такие изменения носят крат-
ковременный или долговременный характер, связаны с суточными, сезонными, годо-
выми и многолетними колебаниями внешних и внутренних факторов. Динамика био-
массы популяций и сообществ организмов определяется особенностями их структуры,
жизненных циклов отдельных видов, спецификой их реагирования на изменения внеш-
них условий и биотических связей в сообществах, а так же, в значительной степени,
точностью получения исходных данных в полевых условиях. Сезонные или многолет-
ние изменения структурных и функциональных характеристик экосистем в определен-
ной степени отражают поведение системы в конкретных условиях. В общем виде такие
изменения могут быть выражены через вариабельность динамики биомассы.
Вариабельность динамики биомассы (ВДБ) в течение вегетационного сезона или
года может быть оценена средним квадратичным отклонением, коэффициентом вариа-
15

---

Page 16

ции или соотношением максимальных и минимальных значений биомассы за эти отрез-
ки времени. В последнем случае могут быть использованы два способа расчетов:
ВДБ = (В
2
- В
1
)/В = S
t1
или ВДБ = В
1
/В
2
= S
t
,
где В
2
,В
1
,В - максимальная, минимальная и средняя биомассы за сезон или год,
соответственно. Далее по тексту S
t
= B
1
/B
2
.
Первый способ, учитывающий изменения биомассы относительно ее средней ве-
личины более точный, но при его применении трудно использовать огромные массы
литературных данных. Это обусловлено тем, что в подавляющем большинстве случаев
сезонная динамика биомассы различных гидробионтов в литературе приводится в виде
графиков или диаграмм, из которых весьма неточно могут быть рассчитаны средние
величины биомасс.
Специально выполненный анализ показал, что, как и следовало ожидать, между
S
t1,
S
t
существует хорошая взаимосвязь:
S
t
= 0.234*S
t1
-0.692
, R
2
= 0.82.
Столь же тесная зависимость имеется между S
t
и коэффициентом вариации
(V,%):
S
t
= 23.28*V
-1.223
, R
2
= 0.88.
Сказанное дает основание использовать отношение максимальных и минималь-
ных биомасс (S
t
) в качестве показателя ВДБ, что позволяет привлекать для этих целей
большие массивы литературных данных. Поэтому в дальнейшем в качестве показателя
вариабельности динамики биомассы (ВДБ) в сообществах или экосистемах будет ис-
пользовано соотношение между минимальной и максимальной величинами биомассы в
течение года или вегетационного сезона (В
min/
B
max
= S
t
). Вариабельность биомассы от-
сутствует, когда это отношение равно единице и возрастает по мере снижения его вели-
чины. Это отношение может рассматриваться как некий интегральный показатель пове-
дения системы в конкретных условиях среды.
Обычно сезонная и межгодовая динамика биомассы сообществ донных или
планктонных животных в водоемах представляется в виде многовершинных ломаных
линий. При этом возрастание биомассы популяций отдельных видов и сообщества в це-
лом при отсутствии иммиграции не всегда оказывается результатом продуцирования
биомассы. В этом случае их следует рассматривать как случайные. Для нивелирования
таких случайных изменений биомассы можно использовать осреднение измерений
биомассы в отдельные моменты времени методом скользящей средней. Наибольшие и
наименьшие значения биомассы, не обеспеченные продукционными возможностями
отдельных видов не следует принимать во внимание. В результате такой обработки ди-
намика биомассы описывается не ломаной, а плавной кривой, по которой средние, ми-
нимальные и максимальные значения биомассы и ВДБ определяются с большей точно-
стью. Рассчитанные таким образом значения ВДБ для года или вегетационного сезона и
между двумя соседними годами для многолетней динамики в качестве примера приве-
дены в табл.4
Таблица 4
Значения S
t
(ВДБ) для сообществ животных бентоса в разных водоемах
N
o
водоем
St сезонная (средние)
S
t
межгодовая
Озера:
1
Холинха (Забайкалье)
0.61
0.18
2
Сосновское (Забайкалье)
0.65
0.14
3
Иван (Забайкалье)
0.31
0.46
4
Арахлей (Забайкалье)
0.33
0.35
5
Щучье (Забайкалье)
0.29
0.22
6
Зеленецкое (Кольский п-ов) 0.33
х
7
Кривое (Сев. Карелия)
0.30
х
8
Круглое (Сев. Карелия)
0.61
0.29
16

---

Page 17

9
Красное
(Ленинградская
обл.)
0.26
х
10
Кривое
(Ленинградская
обл.)
0.21
0.49
11
Харбей (Коми)
0.25
х
12
Нерецкое (Ленинградская
обл.)
0.35
0.68
13
Нарочь (Белоруссия)
0.30
0.75
14
Мястро (Белоруссия)
0.22
0.32
15
Баторино (Белоруссия)
0.43
0.38
16
Миколайское (Польша)
0.34
х
17
Толтовиско (Польша)
0.34
х
18
Варниак (Польша)
0.46
0.32
19
Лумбиларви (Карелия)
0.58
0.31
20
Пеккольское (Карелия)
0.45
0.34
21
Чеденъярви (Карелия , до
1968 г.)
х
0.42
22
Убинское (Зап. Сибирь)
0.47
х
23
Черное (Хакассия)
0.42
х
24
Чалпан (Хакассия)
0.45
х
Водохранилища:
25
Цимлянское (после 1976 г.) х
0.44
26
Учинское
х
0.31
27
Иркутское
х
0.41
Примечание. х - сведений нет.
Из таблицы 4 нетрудно определить, что значения ВДБ в течение года или веге-
тационного сезона для изученных озер , отличавшихся географическим положением,
продуктивностью, составом и структурой донных сообществ могут различаться от 1.5
до 4.8 (в среднем 2.6) раза. Различия значений ВДБ для многолетней динамики состав-
ляли 3.2 ( в среднем 2.9) раза, в водохранилищах - соответственно, 3.2 и 2.6 раза. В од-
ной из американских рек колебания биомассы бентоса в течение года достигали 2.4 раза
( Neves, 1979). Близкие значения были получены для многолетних изменений биомассы
бентоса на одной из станций Нортумберленда (Buchman, Moore, 1986).
Таким образом, в озерах не подверженных значительному загрязнению и не на-
ходившимся под сильным антропогенным прессом сезонные и многолетние колебания
биомассы бентоса составляли в среднем около 3-х раз. Аналогичным образом изменя-
ются колебания биомассы бентоса в водохранилищах после становления их режима.
Если в экосистеме происходят значительные изменения структуры, а значит и функ-
ционирования, это может привести к более резким колебаниям биомассы. Например,
для озер, находящихся под сильным антропогенным воздействиям, характерен очень
большой размах межгодовых колебаний биомассы бентоса (Беляков,1983).
ВДБ в сообществах зоопланктона в течение вегетационного сезона в Нарочан-
ских озерах составляла 0.27 , 0.26, 0.4 в оз. Баторино, Мястро, Нарочь, соответственно
(рис.12), т.е. изменялась в 2.5-4.0 раза. Эти величины близки к полученным для сооб-
ществ бентоса в тех же озерах. Межгодовые колебания ВДБ в период с 1958 по 1972 г.
для сообществ планктона в этих озерах (0.34, 0.21, 0.38)так же были близки к ВДБ для
сообществ бентоса. Значительно выше ВДБ за вегетационный сезон в тех же озерах бы-
ла в сообществах фитопланктона, составляя 0.008 (Баторино), 0.035 (Мястро), 0.09 (На-
рочь), т.е. изменялась в 125, 29 и 11 раз, соответственно. При этом вариабельность воз-
растала по мере увеличения продуктивности озер- в наиболее продуктивном
оз.Баторино ВДБ была почти в 10 раз выше, чем в наименее продуктивном оз. Нарочь.
Аналогичная картина была отмечена в сообществах фитопланктона в Латгальских озе-
17

---

Page 18

рах : в наиболее продуктивном из них оз. Лабарджу ВДБ не превышала 0.08, а в наиме-
нее продуктивном оз.Лапийтис составляла 0.29. Близкие к приведенным величины ВДБ
были получены для Саратовского (0.12) и Волгоградского (0.05) водохранилищ в пери-
од с 1969 по 1984 г.г. (рассчитано по данным Герасимовой, 1996).
Приведенные данные показывают, что ВДБ возрастает по мере увеличения про-
дуктивности водоемов и снижения размера особей в сообществах гидробионтов - она
более высокая в сообществах фитопланктона и низкая в cообществах донных живот-
ных, наименьшие ее значения следует ожидать в ихтиоценозах водоемов.
При ацидофикации озер ВДБ фитопланктона снижается, что можно было на-
блюдать на малых озерах Дарвинского заповедника, различавшихся между собой вели-
чинами рН (Структура и функционирование экосистем ...,1994). По полученным на этих
озерах результатам удалось показать, что наибольшая ВДБ (0.031) была отмечена в
наиболее продуктивном оз.Хотавец (рН= 8.12), наименьшие величины ВДБ (0.25-0.1)
были характерны для озер с рН <5 (4.8-4.5). При этом резкое снижение ВДБ происходи-
ло при рН < 6. Аналогичным образом изменялась общая биомасса водорослей планкто-
на по мере снижения рН: в озере с рН 8.12 средняя за вегетационный сезон биомасса
водорослей достигала 6.3, а в озерах с рН 4.8-4.5 не превышала 1.5 - 0.12 г/м
2
, снижаясь
по мере возрастания ацидности воды. В воде озер с рН 4.5 она была не более 0.34-0.12
г/м
2
. По мере увеличения ацидности озер в них уменьшалось число видов водорослей
(от 130 до 50), возрастала доля зеленых и золотистых водорослей и стенобионтов, уп-
рощалась размерная структура сообществ, что сопровождалось увеличением доли
крупноклеточных форм. При этом изменения структуры фитопланктона начинали про-
являться при рН = 5-6.
Для определения состояния и поведения экосистем водоемов и их элементов не-
обходимо оценить количественно влияние факторов и их изменчивости на ВДБ и про-
дуктивность водоемов.
С этой целью были проанализированы литературные данные и результаты соб-
ственных наблюдений по 121 озерам, 13 водохранилищам, расположенных в разных
частях Земного шара, практически на всех континентах (Алимов, 1996 ). Были проана-
лизированы данные по 86 водоемам (озера, водохранилища) Европы, 13 - Азии, 9 - Аф-
рики, 19 - С. Америки, 1 - Ц. Америки, 2 - Ю. Америки, 4 - Австралии. В широтном на-
правлении водоемы располагались от 74
о
с.ш. (оз. Чар) до экватора (озера Джорджи,
Виктория) и 38
о
ю .ш. (озера Австралии).
Для оценки влияния на ВДБ температурного фактора использовалась разность
между максимальной в течение года поверхностной температурой и температурой 5
о
С
воды в водоеме, т.к. в водоемах умеренных широт при такой температуре биологиче-
ские процессы у большинства гидробионтов резко замедляются. Для водоемов, в кото-
рых самые низкие в году температуры воды всегда выше 5
о
С рассчитывалась разность
между максимальной и минимальной температурами. Для арктических озер определя-
лась разность между наибольшими и наименьшими поверхностными температурами в
период открытой воды. Указанная разность температур (Δt
o
C) рассматривалась как одна
из характеристик изменчивости среды.
Вариабельность динамики биомассы сообществ фито- и зоопланктона уменьша-
ется по мере возрастания емкости (E = h
min
/hmax), т.е. с уменьшением толщины гипо-
лимниона в водоемах (рис.13).
Средние значения S
t
в сообществах донных животных, как и размах их колеба-
ний, уменьшаются с увеличением средней глубины озера, т.е. в мелководных озерах
различия между наибольшими и наименьшими в течение года значениями биомассы
оказываются меньше, чем в глубоководных ( рис.14):
Однако в мелководных озерах изменения значений S
t
оказываются выше. Ранее
(Алимов, 1991) для сообществ зообентоса была получена зависимость:
S
t
= 0.733*E (21)
18

---

Page 19

Отношение h/h
max
= Е может рассматриваться как показатель однородности
рельефа дна, а значит, и косвенным показателем однородности условий для донных жи-
вотных. По мере возрастания величины этого отношения , т.е. с увеличением однообра-
зия условий уменьшаются различия между наибольшими и наименьшими в течение го-
да значениями биомассы бентоса. Таким образом в водоемах с более однообразными
условиями для обитания донных животных внутригодовые колебания оказываются
меньше, чем в водоемах с более разнообразными условиями.
C учетом разброса данных из рис.13 видно, что ВДБ сообществ планктона и бен-
тоса с возрастанием емкости до 0.5 оставалась одинаковой. При больших значениях
этого показателя ВДБ этих сообществ изменяется противоположным образом.
Анализ внутригодовых изменений биомассы бентоса в различных озерах позво-
лил выявить несколько типов сезонной динамики (рис.15). При этом в одном и том же
озере в разные годы наблюдаются разные типы сезонной динамики. Это дало основание
предположить (Алимов,1991), что в отдельные годы в озерах мы можем наблюдать раз-
ные участки одной и той же характерной для каждого озера кривой, которая отражает
многолетние периодические изменения биомассы бентоса.
Динамика биомассы в течение года выглядит как колебания биомассы всех ви-
дов около средних значений. Регуляция численности и биомассы животных происхо-
дит на организменном и популяционном уровнях через соотношения смертности и раз-
множения. В большинстве изученных озер значения биомассы бентоса, равные средне-
му ее значению за вегетационный сезон или год, наблюдаются в июле - августе. Много-
летние изменения динамики биомассы организмов обычно имеют вид циклических.
Они так же связаны с нарушениями соотношения между скоростями размножения и
смертности в ряду поколений, которые обусловлены либо реакцией на изменения сре-
ды, либо внутрипопуляционными и межпопуляционными механизмами и взаимодейст-
виями.
Например, как показал анализ (Алимов,1991) в белорусских озерах изменения
величин первичной продукции и биомассы животных бентоса имели сходный характер,
а их максимумы и минимумы находились между собой в противофазе. Хорошо извест-
но, что в озерах так же в противофазе находятся изменения биомассы фито- и зоопланк-
тона.
Таким образом, биомасса, а значит и другие биотические компоненты экосистем
озер, связанные с биомассой, имеют закономерные внутри- и межгодовые колебания
относительно некоторых их средних величин, характерных для конкретных озер. Наи-
более точная оценка величины биомассы как и продукции сообществ гидробионтов в
конкретных водоемах возможна только в результате анализа многолетних наблюдений.
В большей степени это относится к так называемым кадастровым наблюдениям, кото-
рые представляют собой по сути дела одноразовые сборы в отдельных водоемах, вы-
полненные в разное время за короткие его отрезки. Опасность использования такого
рода данных особенно велика, если по ним делаются, как это часто бывает, заключения
о продуктивности водоемов и состояния в них кормовой базы для рыб.
Планктон и бентос представляют собой две крупнейшие подсистемы экосистем
водоемов. При этом, как уже говорилось, роль каждой из них различна в водоемах раз-
ной продуктивности - в более продуктивных водоемах возрастает значение планктон-
ных сообществ.
Предположив, что ВДБ в экосистеме в целом определяется ВДБ ее элементов,
для оценки ее в первом приближении просуммируем значения ВДБ планктонных и бен-
тосных сообществ в водоемах разной продуктивности, приняв во внимание, что соот-
ношение биомасс (B
z
) зоопланктона и бентоса (B
b
) зависит от содержания в воде хло-
рофилла “а” (Ch) (Алимов, 1990):
B
B
z
/ B
b
=1.24 +2.83 * Ch (22)
19

---

Page 20

Из (27-29) нетрудно рассчитать, что в водоемах с показателем емкости более 0.5,
т.е. в более однородных по площади и объему условиях следует ожидать возрастания
ВДБ в экосистеме с увеличением значения Е:
E 0.5 0.6 0.7 0.8
S
t
0.49 0.54 0.59 0.66
Поскольку известно, что показатель емкости озер снижается пропорционально
увеличению их площади (Китаев, 1984) в экосистемах небольших по площади (менее 10
га по С.П. Китаеву) водоемах ВДБ должна быть больше.
Значения ВДБ в сообществах планктона и бентоса сходным образом уменьша-
ются по мере увеличения изменчивости температурных условий в конкретных водоемах
(рис.16):
S
t
= 1.11 *Δt
o - 0.795
. (23)
При этом малые значения ВДБ характерны и для арктических и для тропических
водоемов. Так, например, в оз. Чар (Канада, 74
о
с.ш.) и в оз. Аймикпак (Канада, 71
о
с.ш.) температура в период открытой воды не превышала 2
о
С. В экваториальных озе-
рах Найваша и Виктория (Африка) температура воды в течение года изменялась не бо-
лее чем на 4
о
С. Из рис. 16 видно, что наименьшая ВДБ характерна для сообществ гид-
робионтов в водоемах с небольшими колебаниями температуры в течение года и, на-
оборот, в водоемах с большими колебаниями температуры - наибольшая ВДБ.
Вариабельность биомассы в сообществах планктона и бентоса в водоемах разно-
го типа и географического положения связана с величиной первичной продукции
планктона в них (рис.17). В водоемах с одинаковым уровнем первичной продукции мо-
гут встречаться сообщества гидробионтов как с высокой так и с низкой ВДБ. Наиболь-
ший разброс ВДБ отмечен в водоемах, в которых первичная продукция составляет 600-
1200 ккал/м
2
год. При более низких и более высоких величинах первичной продукции
разброс величин ВДБ снижается. Наименьшие ее величины оказываются в водоемах с
высокой первичной продукцией. Из данных рис.17 следует, что связь ВДБ сообществ
гидробионтов и с первичной продукцией водоемов может быть выражена ассимитрич-
ной куполообразной кривой, огибающей наибольшие значения S
t
.
Наибольшая вариабельность биомассы отмечена в водоемах, расположенных на
широтах примерно 35-40
о
(рис.18), для которых характерна и высокая изменчивость
температурных условий (рис.19).
Величина S
t
связана с соотношением стено- и эврибионтных видов - в сообще-
ствах с высокими значениями ВДБ преобладают эврибионтные виды (Алимов, 1989).
Вариабельность динамики биомассы различна в системах, разной сложности: с
возрастанием структурной сложности уменьшается ВДБ, доминирование переходит к
стенобионтным видам с К - стратегией, в системах с более простой структурой домини-
руют эврибионтные виды с r- стратегией, средняя масса гидробионтов уменьшается.
Таким образом, вариабельность динамики биомассы можно рассматривать как
одну из важных характеристик сообществ организмов и экосистем, отражающую их по-
ведение в разных условиях. Она связана с особенностями морфологии водоемов, их
географическим положением, продуктивностью, структурными характеристиками, в
частности разнообразием, которое отражает сложность структуры систем. Вариабель-
ность динамики биомассы возрастает при загрязнении, эвтрофировании, особенно ан-
тропогенном, водоемов.
Глава 3. ПРОДУКТИВНОСТЬ ВОДОЕМОВ
Продуктивность водоемов - их свойство создавать органическое вещество обыч-
но оценивают по уровню первичной продукции планктона, рассчитываемой чаще всего
за год или вегетационный сезон. Исследованиям первичной продукции планктона по-
священа огромная литература. Наиболее полный ее анализ по отношению к континен-
тальным водоемам был выполнен В.В. Бульоном, что позволило ему установить многие
20

---

Page 21

закономерности (Бульон, 1994).В меньшей степени известна продуктивность лотиче-
ских экосистем. Однако продукционные возможности водоемов или водотоков могут
быть оценены более полно с учетом продукции водорослей планктона, макрофитов, пе-
рифитона, фитобентоса, Суммарную продукцию всех автотрофов, отражающую вели-
чину первичной водоема, назовем первичной продукцией экосистемы.
Первичная продукция экосистемы в целом (Р
ре
) складывается из первичной про-
дукции планктона, перифитона, макрофитов, и т.д. В различных водоемах вклад каждой
из составляющих в первичную продукцию экосистемы различен (Алимов, 1989). В ре-
ках и некоторых озерах общая первичная продукция определяется в основном продук-
ционными возможностями макрофитов и перифитона, в большинстве озер основная
роль в создании первичной продукции принадлежит водорослям планктона (табл. 5).
В целом отмечается тенденция увеличения роли макрофитов и перифитона в об-
разовании первичной продукции экосистемы в мелководных озерах. В глубоководных
озерах первичная продукция создается главным образом за счет фотосинтетической ак-
тивности фитопланктона. Значение перифитона среди первичных продуцентов зависит
от особенностей конкретных водоемов.
Таблица 5
Доля (%) продукции водорослей фитопланктона, макрофитов, перифтона в пер-
вичной продукции водоемов и водотоков ( из Function ...,1980)
Водоем, водоток
глуб. сред.,м. Макрофиты
Перифитон Фито-
планктон
Бере-Стрим, Англия
-
9
10
-
Рут-Спринг, США
-
0
100
-
Сильвер-Спринг, США
-
30
70
-
р.Темза, Англия
-
2
8
90
оз.Лоуренс, США
5.9
51
23
26
оз.Марион, Канада
2.4
27
61
12
оз.Боракс, США
0.7
0.7
42.3
57
оз.Латниярви, Швеция
16.5
20
15
60
оз.Миколайское, Поль-
ша
11
12
6
82
оз.Баторино, Белорус-
сия
3
3.6
2.4
94
оз.Нарочь, Белоруссия
11
38
32
31
оз.Красное, Россия
7
12
8
80
оз.Пяярви, Финляндия
14
18
5
77
оз.Субайа, Африка
13.1
7
34
59
Киевское в-ще, Украина 4
6.4
24
44
Обобщение данных по продукции макрофитов (воздушно-водных и погружен-
ных) и первичной продукции планктона позволило М.В. Мартыновой (1984) выделить в
зависимости от их соотношения пять групп водоемов . Доля продукции макрофитов от
суммарной первичной продукции (макрофитов и планктона) в водоемах первой группы
составляла более 60, второй - 59-30, третьей - 29-11, четвертой - 5-10, пятой - менее 5 %.
Выполненные автором расчеты по данным М.В.Мартыновой (1, 2, 4 -я группы)
показали, что с увеличением первичной продукции планктона возрастает продукция
макрофитов(Р
m
), что может быть выражено в виде уравнений линейной функции (все в
гС/м
2
год):
1-я группа - Р
m
= 1.296 Р
р
+ 65.98 , R
2
= 0.68,
2-я группа - Р
m
= 1.54 Р
р
- 93.949, R
2
=0.83
3 -я группа - Р
m
= 0.26 Р
р
- 0.47, R
2
= 0.85 (рассчитано Мартыновой),
4-я группа - Р
m
= 0.117 Р
р
- 5.007, R
2
= 0.83,
5-я группа - Р
m
= 0.025 Р
р
+ 0.31, R
2
= 0.83 (рассчитано Мартыновой).
21

---

Page 22

Скорость изменения величины продукции макрофитов величины продукции
планктона (первые производные приведенных уравнений) в целом снижается по на-
правлению от 1-ой к 5 -ой группе водоемов. В тех водоемах, в которых продукция мак-
рофитов составляет от 60 до 90% первичной продукции водоема с ростом продукции
планктона наиболее резко увеличивается продукция макрофитов и, наоборот, в водо-
емах, где свыше 90% первичной продукции составляет продукция планктона рост про-
дукции макрофитов происходит с малыми скоростями. При этом, по данным Марты-
новой, площадь зарастания водоема макрофитами (G) нарастает пропорционально ско-
рости увеличения соотношения между продукцией макрофитов и первичной продукци-
ей планктона (рис.20):
G = 53.013*(dP
m
/dP
p
)
1.001
; R
2
=0.73.(24)
В то же время площадь зарастания макрофитами резко возрастает по мере уве-
личения емкости водоема (Е = h/h
max
)(рис.21):
G = 757.67*Е
4.35
; R
2
= 0.65 (25)
Из приведенных уравнений нетрудно видеть, что:
dP
m
/dP
p
= 8.47*Е,
т.е. продукция макрофитов по отношению к первичной продукции планктона
больше в более мелководных водоемах. Обычно средняя глубина в водоемах первой
группы не превышает 1-1.5 м в то время как водоемы 4-ой и особенно 5-ой групп могут
иметь средние глубины 10 и более м. В первом случае макрофиты занимают почти
100% акватории, в последнем площадь зарастания макрофитами составляет доли или
единицы процентов акватории.
Роль перифитона зависит от особенностей конкретных водоемов, и в некоторых
озерах перифитон может создавать до 70% от общей первичной продукции. Скорость
фотосинтеза водорослей перифитона в разных водоемах варьирует в широком диапазо-
не (из Function...,1980).
Продукция водорослей перифитона может быть значительной в литорали неко-
торых озер, на отдельных участках рек и ручьев, особенно в их верховьях, где водорос-
ли перифитона могут быть единственными первичными продуцентами.
Некоторые сведения о величинах первичной продукции экосистемы в лотиче-
ских экосистемах говорят о том, что первичная продукция в них ниже, чем в лимниче-
ских экосистемах (табл. 6).
Таблица 6
Величины первичной продукции ( Р
ре
, гО
2
/м
2
сутки) в озерах и реках
водоемы
Р
ре
источник
озера:
Антарктические
0.007 - 0.22
Ecosystems of the world,1984
Арктические
0.007 - 0.28
Ecosystems of the world,1984
Большезем. Тундра 0.35 - 3.85
Трифонова,1990
Латгальские
0.28 - 9.8
Трифонова, 1990
Белорусские
0.45 - 6
Экологическая система..,1985
Киннерет
0.42 - 1.175
Ecosystems of the world, 1984
Экваториальные
(Африка)
1.2 - 12.4
Ecosystems of the world, 1984
реки:
Д. Востока
0.01 - 0.799
Богатов, 1994
Амур
0.33 - 0.42
Богатов, 1994
реки, ручьи
0.01 - 7.84
Allan, 1995
Анализ данных по 134 водоемам разных широт и континентов, о которых гово-
рилось в предыдущей главе, позволил показать, что первичная продукция планктона в
водоемах (Р
р
, ккал/м
2
год) возрастает по мере увеличения изменчивости температуры
воды в течение года или в период открытой воды (Δt
o
). Интересно, что и у водных жи-
22

---

Page 23

вотных ряд продукционных показателей выше при переменных температурах воды
(Галковская, Сущеня, 1978). Изученные водоемы разных широт и континентов образу-
ют четыре группы, в пределах каждой из которых прослеживается общая закономер-
ность: возрастание первичной продукции сопровождается увеличением изменения тем-
пературы (рис. 22), что для каждой из групп может быть описано уравнениями степен-
ной функции:
I-я группа: Р
р =
4.56Δt
o 1.71
, R
2
= 0.64 , (26)
II-я группа: P
p
= 252.2 * Δt
o 0.739
, R
2
= 0.68 (27)
III-я группа: P
p
= 3995*Δt
o 0.14
, R
2
= 0.76 (28)
IY-группа: Р
р
= 5146.6*Δt
o 0.25
, R
2
= 0.9. (29)
Каждая из групп водоемов может быть охарактеризована средним уровнем пер-
вичной продукции (Р
р
), пределами изменения температуры (Δt
o
C), географическим по-
ложением. Эти и другие характеристики приведены в таблице 7.
При этом во II-ю группу водоемов не были включены озера Исландии (65
о
и 64
о
с.ш.), поскольку температура воды в них отличалась от обычной для водоемов на этих
широтах. Были включены водохранилища: в I-ой группе водоемов - 4, во II-ой – 4, в III-
ей – 2, в IV-ой – 1. Минимальная зарегистрированная величина Рр, отмеченная в ан-
тарктическом озере Верхнее (0.58 гС/м
2
год, Kaup, 1992) не учитывалась.
Из данных таблицы 7. видно, что, как и следовало ожидать, продуктивность во-
доемов нарастает по направлению от арктических к тропическим.
Для количественного определения среднего уровня продуктивности, используя
уравнения (26-29), рассчитаем для каждой группы среднюю скорость изменения про-
дуктивности при изменении температуры на 1
о
С. С этой целью определим первую про-
изводную для каждого из уравнений, и затем, взяв определенный интеграл по диапазо-
ну изменения температуры для каждой группы, отнесем его к этому диапазону. В ре-
зультате для каждой группы водоемов получим некоторую среднюю скорость измене-
ния первичной продукции планктона, т.е. продуктивности водоема, при изменении t
o
на 1
о
С.
Например, для 1-ой группы(26) первая производная:
dР
р
/ dΔ t
o
= 7.94* Δt
0.71
(30)
Средняя скорость изменения первичной продукции планктона (U,ккал/
о
С) в диа-
пазоне Δt
o
=t
o
1
- t
o
2
=1.5
o
- 22
o
C оказывается равной:
U = [∫dP
p
/dΔt)dΔt]/(Δt
2
- Δt
1
) = 44.1 ккал/
о
С.
Рассчитанные аналогичным образом значения U для других групп изученных
водоемов приведены в табл.7.
Продукционные возможности водоемов кроме световых и температурных усло-
вий определяются так же содержанием и соотношение в воде биогенных элементов.
При этом отношение N:P отражает источник биогенов. Оно высокое в олиготрофных
озерах, т.к. они получают биогены из ненарушенных или слабо нарушенных водосбо-
ров, для которых характерен в большей степени экспорт азота; мезотрофные и эвтроф-
ные водоемы получают различную смесь природных источников, что снижает соотно-
шение между азотом и фосфором, количества азота и фосфора, получаемые с водосбора
эвтрофными озерами по своим свойствам близки к таковым в сточных водах (Downing,
McCauley, 1992).
23

---

Page 24

Таблица 7.
Некоторые характеристики водоемов, разных групп
число
водо-
емов
Ши-
рота
Град.
Широта
Средн
град.
Δt
o
min
- Δt
o
max
Рр
min
- Рр
max
ккал/м
2
·год
¯Рр
ккал/м
2
год
S
t min
- S
t max
S
t
U
кал/
о
С N : Р
min
-
max
среднее
51
74 - 41 59
1.5 - 24
8 - 1250
765
0.03 - 0.46 0.21
44.1
5.4 - 142
43.1
25
56 - 27 48
5 - 27
950 - 4360
2556
0.03 - 0.33
0.12
118.1
5.9 - 36.9
18.8
9
49 - 0
20
3 - 25
4633 - 6669
5451
0.02 - 0.052 0.044 71.7
8.3 - 15.5
11.9
4
20 - 0
6
3 - 12
6200 - 9900
7741
0.1 - 0.25
0.22 311.7
2.3
2.3
Примечание: 1. При расчетах средней широты места в I группу не включены
Японские озера (Юноно и Татсу-кума
36
о
с.ш.), расположенные на высоте около 2000 м ур.моря, другие обозначения в тексте.
24

---

Page 25

Анализ данных табл. 7 показал, что скорость изменения продуктивности (U) при
изменении температуры воды на 1
о
С увеличивается с севера на юг и достигает наи-
большей величины (311.7 ккал/
о
С) в экосистемах тропических водоемов.
Наибольшая скорость приращения энергии в первичной продукции, отмечаемая
в экосистемах субтропических и тропических водоемов обусловлена мало меняющими-
ся условиями внешней среды, в частности высокими температурами воды, преоблада-
нием содержания азота в воде, которое скорее всего связано с особенностями почв на
водосборе и более высокой скоростью оборачиваемости фосфора в таких экосистемах.
Косвенным тому подтверждением может служить соотношение азота и фосфора в атмо-
сферных осадках, выпадающих на разных широтах (из Ecosystems of World, 1984):
о
с.ш. 0 45 50 68 75
N : P 96 26.7 19.1 22.5 18
На общее возрастание первичной продукции планктона в водоемах по направле-
нию от высоких широт к низким обратили внимание при анализе результатов по МБП,
представив такую связь в виде прямой линии при нарастающем разбросе данных в низ-
ких широтах (Brylinsky, Mann, 1973). Позднее В.В. Бульон (1994) впервые привел кри-
вую снижения максимальных величин первичной продукции на широтах от 40
о
до 80
о
с.ш. Приведенная на рис.23 кривая, огибающая наибольшие значения первичной про-
дукции в водоемах, расположенных от 0
о
до 75
о
с.ш., а так же в некоторых озерах от 0.5
о
до 38
о
ю.ш. на большом числе исследованных водоемов описывает изменения первич-
ной продукции планктона в экосистемах водоемов разного географического положения.
При этом наибольший разброс данных отмечен так же для водоемов, расположенных на
широтах близких к 10
о
с.ш.
Другая важная функциональная характеристика экосистемы - количество энер-
гии, рассеиваемой всеми организмами в процессах обмена, которое может быть рассчи-
тано как их траты энергии на обменные процессы(R
e
).. Ранее (Wetzel et al., 1972; Али-
мов, 1987) было предложено понятие продукции экосистемы (Р
е
). Продукция экосисте-
мы рассматривается как разность между первичной продукцией экосистемы (Р
ре
) и
тратами на обмен всеми гидробионтами экосистемы (Р
е
= Р
ре
- R
e
).
Связь продукции экосистемы (Р
е
, ккал/м
2
год) и биомассы всех гидробионтов в
ней за тот же период времени (В
е
, ккал/м
2
) может быть представлена в виде степенных
уравнений:
учитывается только первичная продукция планктона (рис. 24):
Р
е
= 2.073*В
е
0.876
, R
2
= 0.761, (31)
учитывается первичная продукция планктона и макрофитов (рис.25):
Р
е
= 5.764*В
е
0.718
, R
2
= 0.748 (31а)
Из (31 и 31а) легко рассчитать зависимость (Р/В)
е
– коэффициентов экосистемы
для двух рассмотренных случаев, соответственно:
(Р/В)
е
= 2.073*В
е
–0.133
и (Р/В)
е
= 5.764*В
е
–0.282
.
C учетом пределов изменений В
е
в изученных водоемах от 83 до 2139 в (31) и от
30 до 6616 ккал/м
2
в (31а) получаем, что в первом случае коэффициенты (Р/В)
е
изме-
няются от 1.152 до 0.748 , во втором – от 2.203 до 0.482, средние их величины состав-
ляют 0.952 и 1.346 год
–1
, соответственно. Следовательно, средняя величина этого ко-
эффициента с учетом только первичной продукции планктона не отличается от едини-
цы, т.е. продукция водорослей планктона в водоемах оборачивается за год.
Из сказанного следует, что скорость оборота биомассы в экосистемах снижается
с увеличением биомассы в экосистеме и она меньше в тех случаях, когда в расчетах
продукции экосистемы принимается во внимание лишь первичная продукция планкто-
на.
Необходимо подчеркнуть, что уравнения (31и 31а) рассчитаны на основе сред-
них за год данных для разных водоемов, и они не могут быть, естественно распростра-
нены на сезонные или межгодовые изменения первичной продукции в одном и том же
водоеме.
25

---

Page 26

Важным показателем функционирования экосистемы может служить отношение
общих трат на обмен гидробионтами к их суммарной биомассе (R/B)
е
- отношение Шрё-
дингера. Оно служит мерой экологического оборота энергии и его рассматривают как
отношение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности к энергии, заключенной
в структуре, или меру термодинамической упорядоченности - чем больше биомасса,
тем больше затраты на ее поддержание.
Анализ данных для водоемов, которые были использованы для расчетов выше
приведенных уравнений, не показал какой-либо закономерности изменения отношения
(R/B)
e
при изменении продуктивности водоемов (табл.8). С вероятностью 0.05 среднее
значение этого отношения находится в переделах 6.1 - 2.99 . В водоемах разного типа и
разной продуктивности траты энергии на обменные процессы у гидробионтов в сред-
нем в 4 раза превышают их биомассу.
Таблица 8
Величины отношения (R/B)
e
в водоемах разной продуктивности при Р
е
> 0
Название водоема
Р
ре
, какл/м
2
-
год
(R/B)
e
Примечание
озера:
Нарочь
1417
4.91
Белоруссия
Дривяты
2561
5.39
то же
Красное
1256
5.76
Ленинградская обл.
Харбей
265
1.15
Коми
Водохранилища:
Иваньковское
1655
3.82
р.Волга
Веселовское
2026
14.31
р.Дон
пруды:
N1
954
0.86
Д.Восток
N2
3505
0.50
то же
N3
992
4.52
то же
N4
1500
0.82
то же
N5
1696
5.80
то же
среднее
4.34,
σ = ±3.77,
m=±1.14
В большинстве изученных водоемов разность между энергией, заключенной в
первичной продукции экосистемы и рассеиваемой в процессах обмена гидробионтов
отрицательна. Для таких экосистем естественно не применимо понятие продукции эко-
системы. Величина отношения (R/B)
e
в экосистемах таких водоемов, различающихся по
продуктивности, так же незакономерно меняется (табл.9).
Средняя величина этого отношения в таких экосистемах составляет 12.86 ( с ве-
роятностью 0.05 не выходит за пределы 6.5 - 19.22 ) и превышает в 3.4 величину этого
отношения для водоемов с Р
е
>0. Поскольку невозможно представить себе водоем, в
биотических потоках экосистемы которого не участвовали бы аллохтонные органиче-
ские вещества, то можно принять, в первом приближении, что для некоторого водоема
со средними для экосистемы характеристикам отношение Шрёдингера может быть при-
нято равным (3.43 + 12.86)/2 = 8.15.
26

---

Page 27

Таблица 9.
Величина отношения (R/B)
e
в водоемах разной продуктивности при Р
е
< 0
название водоема Р
ре
ккал/м
2
-год
(R/B)
e
примечание
озера:
Мястро
2085
11.97
Белоруссия
Баторино
2213
10.50
то же
Щучье
856
0.84
Забайкалье
Цаган-Нор
1000
15.00
то же
Баин-Цаган
941
4.88
то же
Баин-Булак
682
15.40
то же
Зун-Торей
61
33.80
то же
Любевое
1235
17.00
Ленинградская обл.
Водохранилища:
Киевское
3349
14.58
р.Днепр
Рыбинское
398
8.46
р.Волга
Иваньковское
1655
3.82
то же
Угличское
829
3.98
то же
Куйбышевское
3064
17.98
то же
Горьковское
1811
18.29
то же
Саратовское
1572
14.31
то же
среднее
12.86
σ =±7.93,
m=±2.04
Таким образом, затраты энергии на поддержание структуры в экосистемах водо-
емов, существующих главным образом за счет притока внешней энергии значительно
выше, чем в тех, которые могут существовать за счет только своих продукционных
возможностей. Следовательно, существование таких экосистем возможно лишь при по-
ступлении извне значительных количеств энергии. Это может быть просто поступление
аллохтонных органических веществ с водосбора или поступление биогенных элемен-
тов, приводящих к эвтрофированию, или поступление органических загрязнений, так
же способствующих эвтрофикации и т.д.
Связь структурных и функциональных характеристик
Несомненно, что структура и функционирование экосистем и их составляющих
должны находится в очень тесной связи, ибо именно они отражают основные свойства
объекта. В качестве функциональных характеристик сообществ организмов и экосистем
могут быть использованы такие как продуктивность, скорость оборота биомассы, коли-
чество диссипируемой энергии, соотношение между продукцией и диссипируемой
энергией или отношение Шрёдингера. Отношение продукции и диссипируемой энер-
гии показывает соотношение между энергией на выходе из системы и энергией, рассеи-
ваемой организмами в процессах обмена в виде тепловой. При этом продукция сооб-
ществ животных учитывает продукцию хищных, нехищных животных и количество
пищи, потребляемой хищниками внутри сообщества.
Рассмотрим связь структурных и функциональных характеристик на примере
сообществ животных. Отношение продукции сообществ животных (Р
b
), учитывающей
продукцию хищных и нехищных животных и количество пищи, потребляемой хищни-
ками внутри сообщества к тратам животных на обменные процессы (R
b
) и индекс раз-
нообразия как обобщенная характеристика структурной сложности сообщества нахо-
дятся между собой в обратной зависимости (Алимов, 1989):
P
b
/R
b
= α*e
- βH
,
где α и β - параметры уравнения.
27

---

Page 28

Для сообществ планктонных и донных животных были получены следующие
значения параметров уравнений:
зоопланктон P
b
/R
b
= 0.888*e
- 0.553 H
, R
2
= 0.59 (32)
зообентос
P
b
/R
b
= 0.771* e
- 0.431 H
, R
2
= 0.55 (33)
Такие количественные зависимости для двух важнейших подсистем экосистем
водоемов дают возможность с достаточной степенью уверенности предположить, что и
по отношению к экосистеме в целом следует ожидать такого же выражения количест-
венной связи между структурными и функциональными характеристиками, т.е.:
(P/R)
e
= α
1
- e
- β
1
H
Количественное выражение такой зависимости для экосистемы в целом может
быть получено, поскольку показана возможность использования индекса Шеннона для
оценки разнообразия, а значит и степени сложности экосистемы (Jizhong, Shijun, 1991).
При этом следует принимать во внимание, что отношение биомассы зоопланктона и
зообентоса возрастает по мере увеличения продуктивности водоемов (Алимов, 1990) и
связано с соотношением первичной продукции планктона и макрофитов. По мере сни-
жения доли макрофитов в первичной продукции водоема возрастает роль сообществ
зоопланктона по отношению к сообществам бентоса (Винберг, Алимов и др., 1988). Это
и понятно, так как озера с развитой подводной растительностью богаты детритом, кото-
рый может активно потребляться животными бентоса. В большинстве водохранилищ
развитие детритной трофической цепи обусловлено значительным поступлением в них
аллохтонных органических веществ, что и обеспечивает хорошие условия для развития
сообществ донных животных.
Использование индекса Шеннона для оценки сложности экосистемы в целом,
рассчитываемого с учетом численностей конкретных видов вряд ли возможно, посколь-
ку определение численности конкретных видов практически невозможно для сообществ
бактерий и затруднено по отношению к водорослям планктона и особенно перифитона.
Поэтому по отношению к экосистеме вероятно более надежно рассчитывать величину
этого индекса с учетом биомассы отдельных групп гидробионтов :
H = ∑ (B
i
/B)*lg
2
(B
i
/B).
Для расчетов индексов разнообразия и отношения (P/R)
e
были использованы
наиболее надежные и подробные биотические балансы, составленные для экосистем
Нарочанских озер в 1972 и 1985 г.г., оз.Щучьего (1981, 1982 г.г.), оз.Красного, исланд-
ского оз. Thingvallavatn (Ecology of oligotrophic ...,1992). При этом были отобраны био-
тические балансы для этих озер только для тех лет наблюдений, когда Р
е
>0. Получен-
ные результаты приведены на рис.26 и они могут быть аппроксимированы уравнением :
(P/R)
e
= 1.066*e
- 2.048H
, R
2
= 0.496 . (34)
Значения (Р/В)
е
- коэффициентов, как было показано (рис. 25) не зависят от про-
дуктивности водоемов, но при этом наблюдается достаточно большой разброс данных.
Отклонение значения коэффициента для экосистемы конкретного озера от средней для
всех изученных экосистем (K = (P/B)
e
- (P/B)
е среднее
) связано, с достаточной степенью
достоверности, со степенью сложности структуры экосистем (рис.27):
К = 0.902*Н - 0.778. R
2
= 0.561.
Таким образом, как и следовало, ожидать, структурные и функциональные ха-
рактеристики сообществ гидробионтов и экосистем связаны между собой и эта связь
может быть представлена в виде уравнений экспоненциальной функции: по мере ус-
ложнения структуры сообществ гидробионтов и экосистем возрастает доля рассеивае-
мой энергии в виде тепловой по отношению к энергии, заключенной в продукции этих
биологических систем.
Из сказанного следуют два важных вывода. Во-первых, строгие количественные
связи между структурными и функциональными характеристиками биосистем дают ос-
нование надеяться на получение количественных соотношений между потоками энер-
гии и информации в водных экосистемах. Во-вторых, структура сообществ организмов
и экосистем сохраняется не за счет установления устойчивых связей между элементами
28

---

Page 29

(как у объектов неживой природы), а за счет постоянных затрат энергии на поддержа-
ние упорядоченности и воспроизводства элементов системы, их структур и структур
организмов.
Состояние сообществ гидробионтов и экосистем может быть описано с помо-
щью структурных и функциональных характеристик. Изменение структуры системы
связанное, например, с исчезновением отдельных видов, изменением трофических свя-
зей вызывает изменение функциональных характеристик системы и она переходит в
новое состояние, определяемое новыми структурными и функциональными характери-
стиками.
Получение высокой продукции сообщества животных или экосистем возможно
лишь при упрощении их структуры, в том числе в результате эксплуатации экосистем.
Существенно, что продукция популяций определяется не только их продукционным по-
тенциалом, величинами доступных животным кормовых ресурсов, но и интенсивно-
стью эксплуатации популяции (Алимов, Умнов, 1989) или организацией определенной
возрастной структуры популяции (Умнов, 1997).
Разная степень эксплуатации озерных экосистем приводит к изменениям их
структурных и функциональных характеристик. Так, например, по мере увеличения на-
грузки рыбами экосистем озер-рыбопитомников доля продукции сообществ донных
животных в общих тратах энергии сначала увеличивается и, достигнув некоторого мак-
симума, начинает снижаться (рис.28,). Это дает основание определить некоторый опти-
мальный режим эксплуатации таких озер. В обычных озерах, в которых ведется нор-
мальный промысел рыб, как видно из рис. 26, доля продукции кормовых объектов зако-
номерно снижается при возрастании пресса рыб. Причем такая закономерность наблю-
дается не только по отношению к сообществам донных животных, но и сообществ зоо-
планктона и бентоса. Отношение продукции и трат на обменные процессы в сообщест-
вах планктонных и бентосных животных, как кормовых объектов рыб, снижается по
мере возрастания средней массы рыб в водоеме. Это означает, что в водоемах, где более
крупные рыбы, в сообществах кормовых организмов доля энергии в продукции по от-
ношению к рассеиваемой в процессах обмена энергии ниже, чем в водоемах с преобла-
данием рыб меньшего размера. Если вспомнить, что чем более сложно организовано
сообщество животных, тем большая доля энергии рассеивается в процессах обмена по
отношению к энергии, запасенной в продукции, можно предполагать, что увеличение
среднего размера рыб в водоеме приводит к усложнению структуры сообществ их кор-
мовых объектов. Такое явление может быть связано с тем, что рыбы потребляют в пер-
вую очередь животных крупных размеров и, тем самым снижают их доминирование в
сообществах животных. Это подтверждает положение о том, что рыбы способствуют
поддержанию высокого видового разнообразия и стабилизации потоков энергии в со-
обществах животных, высказанное Пейном (Paine, 1966).
Глава 4 БИОТИЧЕСКИЙ БАЛАНС И ПОТОКИ ЭНЕРГИИ В
ЭКОСИСТЕМАХ
Особое место в экосистемах занимает баланс органических веществ, который
включает в себя разнородные и сложные биотические процессы в водоемах. Баланс ор-
ганических веществ в водных экосистемах не является простой разностью между их
поступлением и выносом, поскольку органические вещества могут синтезироваться в
самом водоеме. В гидробиологии широкое применение получил энергетический прин-
цип изучения функционирования экосистем водоемов и водотоков. Каждая составляю-
щая биотического баланса в экосистемах занимает вполне определенное положение по
отношению к потоку энергии в них. Использование понятия «поток энергии» позволяет
достаточно хорошо описать преобразование энергии в экосистемах, поскольку превра-
щения энергии в них идут в направлении от организмов -накопителей энергии к орга-
низмам - потребителям. Энергия поступает на каждый трофический уровень и транс-
29

---

Page 30

формируется в сложных трофических сетях. При этом в экосистеме организуется поток
энергии, который рассматривается как одно из фундаментальных ее свойств. Трофиче-
ские связи и потоки энергии в экосистемах сложны и разветвлены, В процессы транс-
формирования энергии вовлекается как энергия, заключенная в членах сообществ орга-
низмов и преобразованная ими, так и энергия абиотических компонентов (энергия све-
та, механическая, тепловая энергия воды, минеральных растворенных веществ и т.д.). К
настоящему времени для многих различных по типу водоемов, расположенных в раз-
личных частях Земли, составлены биотические балансы их экосистем.
По единой схеме, разработанной Г.Г. Винбергом, в рамках Международной био-
логической программы (МБП) в СССР были изучены биотические балансы от заполяр-
ных водоемов до водоемов Закавказья и от озер Беларуси на западе до озер Восточной
Сибири (Байкал, Забайкалье), оз. Долгого на Камчатке, исследованы водохранилища
Волги, Дона, Енисея. В результате были получены уникальные материалы. В итоговых
документах МБП (The Functioning ..., 1980) отмечалось, что представления об озерах
как трофодинамических системах и измерение биологической продуктивности в пре-
сноводных водоемах успешнее, чем в других странах, было развито в СССР.
Впервые анализ многочисленных биотических балансов энергии для экосистем
различных по типу и местоположению континентальных водоемов был выполнен Г.Г.
Винбергом (Winberg, 1972) и затем автором (Алимов,1987,1989,1990). Полученные ре-
зультаты позволили выявить ряд общих закономерностей. Некоторые из них приведе-
ны в таблице 10.
Таблица 10
Доля отдельных составляющих биотического баланса от величины первичной
продукции в экосистемах разных водоемов
составляющие баланса Р
р
Р
ре
А
bac
0.84 (1.08 - 0.06)
A
z
0.18
P
z
0.042 (0.011 - 0.17)
P
b
0.08 (в-ща)
P
b
0.002-0.071 (озера)
A
b
0.27 (в-ща)
A
b
0.015-0.164 (озера)
P
f
0.0011(озера, в-ща)
P
f
0.02 (пруды)
Y
f
0.0011-0.003(озера, в-ща)
Y
f
0.004 - 0.022 (пруды)
Примечание: P
p
- первичная продукция планктона; Р
ре
- первичная продукция
экосистемы (сумма продукций планктона, макрофитов, перифитона); А
bac,
A
z
, A
b
- поток
энергии через бактерио-, зоопланктон, зообентос, соответственно; P
z
,P
b
, P
f
- продукция
сообществ зоопланктона, зообентоса, рыб, соответственно; Y
f
- вылов рыб.
В табл. 10 приведены величины потоков энергии и продукции отдельных сооб-
ществ гидробионтов и вылов рыб как средние за год или вегетационный сезон получен-
ные в результате анализа биотических балансов многих водоемов разного географиче-
ского положения.
Из табл.10 следует, что продукция сообществ животных составляет вполне оп-
ределенную долю от первичной продукции, которая снижается в направлении от зоо-
планктона к рыбам и в среднем не превышает 8%. Последняя величина совпадает с до-
лей продукции бентоса от первичной продукции водоема. Это вероятно может быть
объяснено тем, что животные бентоса, в отличии от животных планктона потребляют
так же водоросли перифитона и макрофиты. Наибольший поток энергии протекает че-
рез бактериопланктон, меньшие величины его - в сообществах зоопланктона и зообен-
тоса. Пока не удалось получить достаточного количества данных, которые позволили
30

---

Page 31

бы получить обобщенные представления о потоках энергии через сообщества рыб.
Вместе с тем приведенные в табл. 10 соотношения между продукцией сообщества рыб
и первичной продукцией планктона не противоречат аналогичным данным, встречаю-
щимся в литературе. Так, впервые Л.М. Сущеней (1981) было показано, что продукция
рыб в рыбоводных прудах разной продуктивности не превышает 0.5-4% от величины
валовой первичной продукции планктона. Продукция рыб, например, в оз. Онтарио со-
ставляет 0.07% от первичной продукции планктона (Halfon, Schito, 1993). Из данных
табл.10 видно, что вылов рыб в среднем составляет в озерах и водохранилищах 0.1-0.3,
в прудах до 2.2% от первичной продукции планктона , что совпадает с результатами
обширных обобщений В.В.Бульона (1994), согласно которым вылов рыб в этих водо-
емах составляет 0.12-0.15, в прудах - 1.5%. При этом вылов рыб в озерах, водохранили-
щах и некоторых морях составляет в среднем 30% от их продукции.
В подавляющем большинстве исследований биотических балансов и потоков
энергии в экосистемах водоемов разного типа верхний трофический уровень ограничи-
вается рыбами или выловом рыб человеком. В то же время в некоторых водоемах зна-
чительную роль в трофических сетях могут играть водные и околоводные животные,
потребляющие растительные организмы, водных беспозвоночных и рыб. Так, напри-
мер, в исландском озере Миватн утки за год потребляют за год до 10 г/м
2
биомассы
водных организмов, а их продукция составляет около 0.08% от первичной продукции
планктона, 0.3, 1.2% от продукции бентоса и зоопланктона (Ecology of eutrophic, subarc-
tic lake...,1979). В трех африканских озерах водные птицы потребляют около 0.7-0.8 %
от продукции зообентоса и зоопланктона, а количество потребляемой ими рыбы в оз.
Найваша вдвое превышает вылов рыб за счет промысла, а в оз.Айхема достигает 60% от
него (Mavuti et al., 1996). К сожалению такого рода материалов крайне мало, но и при-
веденные говорят о том, что исследования в этом направлении могут значительно рас-
ширить и уточнить наши представления о биотических балансах вводных экосистемах.
С общетеоретических позиций продукция представляет собой итог ассимиляции
веществ и рассеяния энергии в процессах обмена у организмов и это справедливо для
разных системных уровней - от особи и популяции до сообществ организмов и экоси-
стем. Продукция экосистемы, как уже говорилось выше, представляет собой разность
между первичной продукцией экосистемы и суммарными тратами на обменные процес-
сы у всех гидробионтов экосистемы. О продукции экосистемы можно говорить лишь в
тех случаях, когда P
p
> R
e
. В этом случае лишь часть энергии, заключенной в первич-
ной продукции утилизируется и происходит накопление органического вещества в сис-
теме. Если же траты энергии на обменные процессы у гидробионтов превышают ее ко-
личество заключенной в первичной продукции, отмечается отрицательный баланс энер-
гии в экосистеме. В этом случае для существования ее биотической части без измене-
ния структуры гидробионты должны потреблять дополнительную энергию органиче-
ских веществ, которые могут поступать извне или из органических веществ, запасенных
в самой экосистеме, например, в донных отложениях.
В разные годы в одном и том же водоеме может отмечаться как положительный,
так и отрицательный баланс. При этом, как показали расчеты для разных водоемов,
максимальные отклонения в разные годы не превышают 30-33% от величины первич-
ной продукции, отмеченной в конкретный год наблюдений. Поэтому можно предполо-
жить, что водные экосистемы, не подверженные резким антропогенным или катастро-
фическим воздействиям, находятся в состоянии подвижного равновесия по отношению
к энергии, запасенной в автохтонных органических веществах. В норме отклонения от
равновесного состояния в среднем для экосистем разных водоемов не превышают 30 -
40% (Алимов, 1987).
Поток энергии в сообществах водных организмов пропорционален их биомассе.
Поток энергии в среднем в сообществах бактериопланктона в 214, зоопланктона в 8,
зообентоса в 2 раза превышает количество энергии, заключенной в их биомассе (Али-
мов, 1989).
31

---

Page 32

Средняя за год биомасса двух подсистем (планктонной и бентосной) озерных
экосистем закономерно возрастает с увеличением продуктивности водоемов (рис.29):
B
B
я
= 0.099*P
pe
0.613
, R = 0.799, (35)
2
B
B
b
= 0.701*P
pe
0.300
, R = 0.311, (36)
2
где: B
z
, B
b
- биомасса зоопланктона и зообентоса, г/м
2
, соответственно ; Р
ре
-
первичная продукция экосистемы, ккал/м
2
за год.
При этом, как видно из рис.29 и уравнений (35,36), биомасса зоопланктона в
большей степени, чем бентоса связана с первичной продукцией, что конечно обуслов-
лено более тесными трофическими связями животных планктона с водорослями. В то
же время биомасса бентоса находится в обратной зависимости от биомассы рыб
(рис.30):
B
B
b
= 150.43*B
f
- 0.748
, R = 0.679, (37)
2
где: B
f
- биомасса рыб, кг/га; В
b
- г/м
2
.
Вместе с тем коэффициент вариации (V, %) биомассы бентоса в течение вегета-
ционного сезона выше в тех озерах, в которых больше биомасса рыб (рис.31).
Биомасса экосистемы (суммарная биомасса авто- и гетеротрофов) средняя за год
(В
е
, ккал/м
2
) так же возрастает с увеличением первичной продукции экосистемы (
ккал/м
2
*год) (Алимов, 1987):
В
е
= 0.126*Р
ре
.
По мере возрастания первичной продукции экосистемы увеличивается биомасса
гетеротрофов (B
g
, ккал/м
2
) и бактериопланктона (B
bac
, ккал/м
2
) (рис.32,33):
B
B
g
= 0.217*P
pe
0.662
, R = 0.84, (38)
2
B
B
bac
= 0.069*P
pe
0.617
, R = 0.764. (39)
2
Как уже было показано, средняя за вегетационный сезон биомасса экосистемы
(ккал/м
2
) находится в прямой зависимости от продукции экосистемы (31, 31а)
При этом вариабельность динамики биомассы экосистемы (S
te
) в течение вегета-
ционного сезона находится в обратной зависимости от первичной продукции планктона
в экосистемах, т.е. изменчивость абсолютных величин биомассы выше в более продук-
тивных водоемах (рис.34):
S
te
= 0.503*e
–0.0006*Pp
, (40)
где: е –основание натуральных логарифмов.
Скорость оборота биомассы за вегетационный сезон (сезон
-1
) в отдельных под-
системах экосистем озер увеличивается с возрастанием первичной продукции в них
(рис.35):
зоопланктон (P/B)
z
= 0.046*P
pe
0.66
, R
2
= 0.882, (41)
зообентос
(P/B)
b
= 0.065 *P
pe
0.573
, R
2
= 0.826, (42)
рыбы (P/B)
f
= 0.0002*P
pe
0.915
, R
2
= 0.737. (43)
По уравнению (31а) нетрудно рассчитать, что при изменении биомассы экоси-
стемы, например, в 100 раз величина Р/В- коэффициента для экосистемы в целом изме-
ниться не более, чем в 3.3 раза (от 1.53 до 0.43) . В то же время, как следует из (31), при
тех же условиях, если принимается во внимание только первичная продукция планкто-
на, изменения этого коэффициента не превысят 1.5 раза, а средняя скорость оборота
биомассы за вегетационный сезон в экосистеме в целом не зависит от первичной про-
дукции и близка к единице.
Отношение продукции экосистемы к общим тратам на обменные процессы все-
ми гидробионтами экосистемы не имеет сколько-нибудь закономерной связи с трофи-
ческим статусом водоемов (табл. 11).
Таблица 11.
Величины отношения продукции экосистемы и общих трат на обмен в экосисте-
ме (P/R)
e
в разных водоемах
водоем
Р
р
, ккал/м
2
год
(Р/R)
e
оз.Нарочь
1581
0.49
оз. Дривяты
1420
0.31
32

---

Page 33

оз. Красное
1256
0.2
оз. Харбей
265
0.32
оз. Щучье
857
0.52
оз. Мястро
2361
0.104
Иваньковское в-ще
1655
0.29
Куйбышевское в-ще
3064
0.08
Пруды: N 3
992
0.21
N 5
1696
0.18
N 6
3060
0.49
Примечание: данные по водохранилищам, прудам Белоруссии из А.Ф. Алимов
(1987).
Из данных табл.11 следует, что значение (P/R)
e
во всех рассмотренных водоемах
не зависят от их продуктивности и в среднем составляет 0.29, а для озер - 0.32.
Органические вещества в экосистеме представляют собой вещества авто- и ал-
лохтонного происхождения. Соотношение их различно в водоемах и водотоках разного
типа и географического положения. Доля автохтонных органических веществ может
быть значительной не только в озерах, но и в некоторых реках и ручьях. Так, например,
количество автохтонных органических веществ в Сильвер спринг в 18, в р.Темзе почти
в 42 раза больше, чем аллохтонных (табл. 12). В Латгальских озерах, различающихся по
продуктивности и по величине антропогенных воздействий, количество аллохтонных
органических веществ чаще всего составляет 24-53, в среднем 34% от количества авто-
хтонных органических веществ (Летанская, Петрова, 1983).
Таблица 12
Соотношение авто- и аллохтонных органических веществ в водоемах и водото-
ках
Соотношение авто-
и аллохтонных органиче-
ских веществ в водоемах
и водотоках
название водоема
авто-/алл.
Источник
ручьи
0.002 – 18.2
по Allan, 1995
реки
0.043 – 41.7
то же
озера:
Лавренс. США
6.82
по Allanson, 1982
Швартвлей Африка
9.64
то же
Дальнее, Камчатка
5.27 - 2.38 (ср.3.82)
Сорокин.Павельева,1977
водохранилища:
Рыбинское
0.04
по Allanson, 1982
Киевское
0.69
то же
Ля Роукс, Ю.Африка
0.725
то же
Если принять во внимание это обстоятельство, окажется, что отрицательный ба-
ланс в большинстве озер, в которых он отмечался, может стать положительным, если
отношение аллохтонных и автохтонных органических веществ составляет 0.34 или 0.82
( таблица 13).
Таблица 13.
Баланс органических веществ (ккал/м
2
за сезон) в некоторых озерах (Р
ре
<R
e
)
озера
Р
ре
ОВ
ал
/P
pе
= 0.34 Ов
ал
/P
pе
= 0.82 R
e
(P
pе
+ Ов
ал
) –
R
e
Баторино
2561
871
_
3343 88.7
Нарочь
1253
388
_
1468 173
33

---

Page 34

Мястро
1809
561
_
1935 435
Кривое
78
_
62
226
-86
Круглое
65
_
52
134
- 17
Зеленецкое
28
_
22
45
- 5
Арахлей
943
_
754
1385 312
Бахманское
826
_
661
1386 151
Пелюга
1502
511
_
1631 382
Любевое
1235
_
988
1993 230
Б.Окуненок
1034
_
827
1453 408
Примечание: Р
ре
- первичная продукция экосистемы.
Из таблицы 13 видно, что в северных приполярных и заполярных озерах Кривое,
Круглое, Зеленецкое баланс органических веществ остается отрицательным даже при
условии ОВ
ал
= 0.82 Р
ре
. Это скорее всего может быть объяснено недоучетом продук-
ции макрофитов и особенно водорослей перифитона, которые могут играть существен-
ную роль в образовании первичной продукции в арктических озерах со слабым разви-
тием водорослей планктона.
В водоемы, для которых характерен положительный баланс, так же поступают
аллохтонные органические вещества. Общее количество органических веществ, накап-
ливающихся в экосистеме, составляет 0.36-0.67, в среднем 0.5 энергии, заключенной в
первичной продукции водоема (табл.14)
Таблица 14
Баланс органических веществ (ккал/м
2
) при условии ОВ
ал
/P
pе
=0.34,(P
pе
>R
e
)
озера
Р
ре
ОВ
ал
R
e
(P
pе
+ Ов
ал
) -R
e
Нарочь
1581
538
1060
1059
Баторино
1864
634
1835
663
Мястро
2361
803
2139
1025
Дривяты
1420
483
1082
821
Красное
1256
427
1050
633
Харбей
265
90
201
154
Мужа
1471
500
1388
583
Щучье, 1981г.
857
291
273
875
Щучье, 1982г.
855
291
562
554
По данным табл.13,14 средняя, взвешенная по первичной продукции величина
отношения Ов
ал
/Р
рe
для изученных водоемов, составляет 0.75.
В разных водоемах ежегодно количество седиментируемых органических ве-
ществ составляет 15-70% (в среднем около 37 %) от величины продукции водоема или
31-196 % от первичной продукции планктона (табл.14). Взвешенные в воде органиче-
ские вещества и растворенные органические вещества используются бактериями и, в
результате, образуется так называемая «микробиальная петля». В озерах около 60%
чистой первичной продукции потребляется в микробиальной петле, никогда не дости-
гая дна, а бактериальная продукция может достигать 70 - 85% от первичной продукции
планктона (Hairston, Hairston, 1993).
Скорость оседания сестона находится в сравнительно узком диапазоне величин (
0.5 - 1 м/сутки) и не зависит от трофического статуса озера (Умнова, 1997). При этом в
среднем в озерах достигает дна только около 15% первичной продукции и на дне лишь
25% потребляется детритофагами или микроорганизмами . Примерно 12% от чистой
первичной продукции аккумулируется за год в донных отложениях (Wetzel et al.,1972).
34

---

Page 35

Таблица 15
Седиментация органических веществ в разных водоемах (ккал/м
2
за год) ( из
Алимов, 1987)
Водоемы
Р
ре
Р
р
S
S/P
pе
S/P
p
Озера:
Щучье, 1981 г.
857
307
332
0,39
1,08
То же, 1982 г.
855
332
325
0.38
0.98
Нарочь
1253
620
191
0.15
0.31
Мястро
2361
1896
1662
0.70
0.88
Миколайское, Польша
4600
_
2000
0.44
_
Мендота, США
_
3160
2089
_
0.66
Честер Морзе, США
_
800
992
_
1.25
Финдлей, США
_
230
270
_
!.25
Саммамиш, США
_
1400
1551
_
1.11
Вашингтон, США
_
2500
4931
_
1.96
Залив Св. Маргариты, США
7930
1900
1260
016
0.66
Морской залив, Шотландия
1110
_
300
0.27
_
Примечание: S- седиментация; P
p
- первичная продукция планктона.
Из данных таблиц 14 и 15 видно, что разница между количеством накопленных и
седиментированных органических веществ, например, в оз. Щучьем составляла в 1981 и
1982 г.г. 63 и 27 % от первичной продукции в этом озере, соответственно. В оз.Нарочь
этот показатель достигал 69%, в оз. Мястро количество накопленных органических ве-
ществ оказалось меньше седиментированных. Очевидно, что в этих озерах были недо-
оценены или переоценены отдельные составляющие энергетического баланса. Для
большинства изученных озер отсутствуют сведения о бактериях бентоса и их роли в
процессах деструкции органических веществ, которая может быть существенной. Так,
например, в озерах Ленинградской области Бахманское, Мужа, Пелюга, Любевое траты
на обмен у бактерий бентоса составляли от 12 до 33, в среднем - 22% от первичной про-
дукции, превышая траты на обмен у животных макро- и мейобентоса в 3.8-8.2 ( в сред-
нем 5 ) раза ( Руденко, 1982). В озерах Латгальской возвышенности потребление кисло-
рода дном в разные годы колебалось от 18 до 94 (Драбкова и др., 1983), в белорусских
озерах - от 19 до 25 % (Экологическая система...,1985) от потребления его в водной
толще. В Рыбинском водохранилище деструкция органических веществ бактериями
бентоса была больше, чем животными бентоса почти в 8 раз ( Sorokin, 1972). Таким об-
разом, в ряде водоемов разница между количеством накопленного и седиментированно-
го органического вещества может быть отнесена за счет потребления кислорода бакте-
риями бентоса. Это оказывается справедливо, например, для экосистемы оз. Щучьего в
1982 г. при условии, что траты на обмен бактериями составляли 30% от первичной про-
дукции. Однако при том же условии в том же озере в 1981 г., как и в оз. Нарочь, эта
разница примерно вдвое превышала траты на обмен у бактерий дна.
Используя время оборота глюкозы, как показатель содержания органики, можно
оценить роль бактерий в биохимических превращениях вещества. А. П. Мусатов (1994)
по данным В. Г. Драбковой для озер Латгальской возвышенности рассчитал уравнение:
τ
gl
= 785.3 N
-1.13
,
где: τ
gl
- время оборота глюкозы, час; N - общая численность бактерий, млн кле-
ток/мл.
Приведенное уравнение позволяет уже в первом приближении оценить количе-
ственно роль бактерий в процессах превращения веществ в водоемах. Существенно, что
скорость ассимиляции глюкозы положительно коррелирует с величиной первичной
продукции в водоеме.
Очевидно, что для экосистем некоторых водоемов биотические балансы были
определены с недостаточной точностью, а отдельные их составляющих просто не опре-
35

---

Page 36

делялись. В частности, для многих водоемов нет надежных сведений о продукции мак-
рофитов и особенно перифитона, о скоростях седиментации, функциональной роли
донной альго- и микрофлоры, мейо- и микробентоса, о соотношении алло- и автохтон-
ных органических веществ в водоемах разного типа и в различной степени подвержен-
ных антропогенному воздействию.
Глава 5. ПОТОКИ ВЕЩЕСТВА И ИНФОРМАЦИИ В ЭКОСИСТЕМАХ
Потоки вещества
Как не удивительно, но по сравнению с потоками энергии в значительно мень-
шей степени исследованы потоки вещества и их структура в экосистемах различных
водоемов. Пожалуй, можно сказать, что больше всего работ посвящено изучению био-
генных элементов, главным образом фосфора и азота. В большинстве водоемов иссле-
довались количества этих веществ или разных их форм, сезонные их изменения в водо-
емах разного трофического статуса. В экосистемах некоторых из них изучались различ-
ные аспекты количественной оценки участия разных гидробионтов в процессах круго-
ворота веществ в водных экосистемах. В результате таких исследований были получе-
ны сведения, которые позволили количественно выразить скорости экскреции фосфора
и азота гидробионтами как функциюих массы и линейных размеров (Kuenzler, 1961;
Johannes,1964; Tatrai, 1982,1987; Fukuchara, Yasuda,1985,1989; Гутельмахер, 1986 и др.).
Это позволило количественно оценить участие организмов зоопланктона, зообентоса и
рыб в процессах круговорота фосфора в озерных экосистемах (Andersson,1988), выяв-
лена роль бентосных организмов в удалении азота и фосфора из донных отложений
(Мартынова, 1985). Так, например, вместе с имаго хирономид выносится из озер Ва-
шингтон, Мендота, Балатон от 0.9 до 6.3 , из Саратовского, Рыбинского, Можайского
водохранилищ - от 0.7 до 15 % азота и от 0.6 до 12 и от 0.1 до 3.6 % фосфора, соответ-
ственно, от их количества, накопленного на дне этих водоемов. Изучена эволюция кру-
говорота фосфора при эвтрофировании природных вод (Эволюция круговорота..., 1988).
Получена зависимость между потоками фосфора (Р, мг/м
2
сутки) и биомассой живот-
ных макробентоса(В, г/м
2
)(Жукова, Нагорская, 1994):
Р = 0.071* В + 10.53.
При этом экспериментально показано, что увеличение активности макрозообен-
тоса пиводит к возрастанию потока фосфора в 0.3 - 3 раза (Mitrasemski, Ushmanski,
1988).
Скорость экскреции азота и фосфора и масса тела у животных связаны строгой
зависимостью, аналогичной связи скорости обмена и массы тела (Гутельмахер, 1986),
которая по отношению к зоопланктону при температуре 20
о
может быть описана урав-
нением:
ε = 1.047* W
0.801
, (44)
где: ε - экскреция, мкг Р/ сутки; W - сухая масса, мг .
Экскреция минерального фосфора животными планктона зависит как от их мас-
сы так и от температуры (Жукова, 1989):
Rotatoria - ε
р
= 0.0154*W
-1.27
*e
0.096 T
, (45)
Cladocera - ε
р
= 0.519*W
-0.230
*e
0.039 T
, (46)
Copepoda - ε
р
= 0.299*W
-0.645
*e
0.039 T
, (47)
где: Е
р
- экскреция мкг/мг сух. массы в час; W -масса, мкг; Т - средняя за вегета-
ционный сезон температура воды
Около 50% вариабельности экскреции фосфора зоопланктоном обусловлено
влиянием температуры при этом величина коэффициента Q
10
- 2.46 (Gulati et al., 1995).
Аналогичным образом экскреция фосфора донными животными так же зависит
от температуры (Fukuchara, Yasuda, 1985):
Chaoborus flavicans - log ε
р
= 0.022T - 0565, (48)
Limnodrilus spp. - log ε
р
= 0.03 T - 1.760, (49)
36

---

Page 37

где: Е
р
- экскреция, мкг/ мг сухой массы; Т - температура
о
С.
Скорость экскреции фосфора животными бентоса (мкг/сутки) так же зависит от
их сухой массы ( W, мг) (Fukuchara, Yоsuda, 1989):
ε
р
= 0.045 W
0.622
. (50)
Скорость экскреции азота животными зависит от их массы либо линейно (Tatrai,
1982):
личинки хирономид - ε
N
= 27.2 + 29.18W,
(51)
либо в виде степенной зависимости:
личинки хирономид (Fukuhara, Yosuda, 1989) - ε
N
= 1.66 W
-0.625
, (52)
где: W – масса животных (мкг/ мг сух. массы в сутки),
лещ при 20
о
С (Tatrai,1987) - ε
N
= 0.98 W
0.62
, (53)
где: ε
N
– скорость экскреции (мг/сутки); W - г сыр.массы.
Экскреция азота животными, так же как и фосфора зависит и от температуры -
для карпов (Iwata, 1989): ε
N
= 0.035*W
0.096
*T
0.860
, где: ε
N
- мг/сутки; W-г сыр. массы,.и
она возрастает с увеличением активности рыб (Iwata, 1987).
Анализируя взаимосвязи зоопланктона и фитопланктона и рассматривая метабо-
лизм планктона как целого, Б.Л. Гутельмахер (1986) убедительно показал количествен-
но, что животные планктона имеют большое значение в регенерации биогенных эле-
ментов, присутствие животных стимулирует фотосинтез и прирост биомассы, ускоряет
биотический круговорот. Это же может быть отнесено и к рыбам, увеличение количест-
ва которых в водоеме приводит к возрастанию интенсивности процессов в его экоси-
стеме. Например, обезрыбливание небольшого шведского озера привело к снижению в
нем
первичной
продукции
и
увеличению
прозрачности
воды
(Stenson,
1978).Прекращение разведения рыб в озерах приводило к изменениям количества и
времени поступления фосфора в эпилимнион из более глубоких слоев воды (Uchmanski,
1988). Значительна роль донных животных в обмене фосфором между придонными
слоями воды и донными отложениями. Так, например, в некоторых польских озерах
донные животные используют до 30% фосфора, поступающего в придонные слои воды
(Mitraszewski, Uchmanski , 1988).
Бюджет общего фосфора в озере может быть рассчитан согласно равен-
ству(Vollenweider,1975):
dM/dt = I - O - S
р
,
где: М - масса общего фосфора в воде озера; I-скорость поступления его в воду с
водосбора, атмосферы; О - скорость оттока его из озера; S
р
- скорость его поступления в
седименты.
Средняя концентрация общего фосфора в воде (Р) связана с его массой в воде и
объемом озера (v): P= M/v.
Тогда равенство для бюджета фосфора следует записать:
(dP/dt)v = I - O - S
p
.
Однако при расчетах скоростей и количеств поступления и оттока фосфора из
озера кроме чисто физико-химических факторов следует принимать во внимание роль
живых организмов в этих процессах, которая, как было показано выше, может иметь
существенное значение.
Согласно модели Фолленвейдера (Vollenweider, 1975) при стационарном режиме
осредненная концентрация фосфора в озерной воде:
P = L
р
(1- R
y
)/z r
b,
где L
р
- фосфорная нагрузка (г/м
2
год);R
y
-коэффициент удержания фосфора ( в
долях от единицы);z - средняя глубина озера, м;r
b
-коэффициент водообмена, год
-1
.
Хотя седиментация очень сложный процесс и зависит от многих факторов, но
существует связь седиментации и площади озера:
S = δM = δP*v,
где: δ - коэффициент седиментации фосфора; М - площадь поверхности озера.
37

---

Page 38

Расчеты коэффициента седиментации показали, что его величина определяется
средней глубиной озера и фосфорной нагрузкой (L
р
):
По Фолленвейдер (Vollenweider, 1975):
δ = 10/z,
или (Саnfield, Bachmann, 1981):
δ = 0.162 (L
р
/z)
0.458
, δ = 0.114 (L
р
/z)
0.598
Для 18 польских озер с низкой весенней концентрацией фосфора в воде (менее
100 мгР/м
3
) коэффициент седиментации фосфора составил 0.288 год
-1
. (Uchmanski, Sze-
ligiewicz, 1988).
Оценка потоков фосфора была проведена в системе Нарочанских озер, в которых
режим круговорота фосфора в общих чертах типичен для водоемов умеренной зоны
(Жукова, 1989). Важнейшей составной частью биотического круговорота вещества в
водоеме является ассимиляция фосфора автотрофными организмами в процессе созда-
ния первичной продукции в экосистеме водоема. Она нарастает по мере увеличения
первичной продукции озер (табл. 16).
Таблица 16
Оценка потоков фосфора, обеспечивающих первичную продукцию в Нарочан-
ских озерах ( по Жукова, 1989)
Показатели
Нарочь
Мястро
Баторино
Первичная продукция, ккал/м
2
сезон
1451
2931
3372
Ассимиляция фосфора автотрофами, г/м
2
сезон
3.43
6.84
8.47
Поступление с водосбора, г/м
2
год
0.02
0.05
0.11
% от ассимиляции
0.60
0.07
1.30
Поступление из донных отложений, г/м
2
год
0.35
0.76
0.69
% от ассимиляции
10.2
11.1
8.1
Экскреция фосфора зоопланктоном, г/м
2
сезон
1.22
1.57
2.99
% от ассимиляции
35.6
23.0
35.3
Из табл.16 следует, что суммарный годовой приток фосфора в озера с водосбора
составляет лишь около 10% потребностей в нем автотрофных организмов. Это свиде-
тельствует о высокой скорости рециркуляции фосфора микрофлорой и водными живот-
ными. Экскреция фосфора животными планктона составляет в этих озерах 23 - 36% от
потребностей автотрофов. Т.В. Жукова приходит к важнейшему выводу, что ,поскольку
поток фосфора через бактериопланктон в этих озерах составляет не более 12 - 18% от
ассимиляции автотрофами, а экскреция фосфора бентосом и нектоном не была учтена,
именно минеральный фосфор, экскретируемый животными , служит основным источ-
ником для обеспечения первичной продукции. Скорость оборота запаса фосфора в изу-
ченных озерах возрастала с увеличением продуктивности озер и составила, соответст-
венно 14.1; 28.2; 40.9 и она может характеризовать напряженность биотических процес-
сов в экосистемах озер.
В одном из голландских озер (площадь 4.7 га) потребности фитопланктона в
фосфоре удовлетворялись за счет регенерации зоопланктоном, которая в разные месяцы
года составляла от 22 до 239% от его содержания в воде при скорости оборота фосфора
95 - 178 час (Gulati et al.,1995).
Исследования бюджета фосфора, проведенные на трех польских эвтрофных озе-
рах (Lawacz, 1985) показали, что количество седиментированного в озере фосфора было
в 3 - 8 раз больше по сравнению с поступлением его в воду озера из внешних источни-
ков. Аналогичные величины были отмечены и в Нарочанских озерах. При этом, в озе-
рах наиболее высокие скорости седиментации отмечались в начале весенних и осенних
месяцев. Зимой, напротив, скорости седиментации фосфора были самые низкие, но зато
возрастали скорости выхода его в воду из донных отложений. Содержание фосфора в
детрите в этих озерах составляло от 43 до 97% от общего его запаса.
38

---

Page 39

Коэффициент удержания фосфора - важная характеристика водоема как отстой-
ника, зависит от времени водообмена в нем и концентрации фосфора в воде. В озерах
он изменяется от 0.51 до 0.84, в водохранилищах - от 0.18 до 0.6 (Мартынова, 1984), для
25 разных озер Европы и Америки - от 0.2 до 0.9 (Мусатов, 1994). Этот коэффициент
выше в озерах сильно заросших по сравнению с не заросшими озерами. В некоторых
польских озерах удержание фосфора составляло от 23 до 45 % от его запаса (Lawacz,
1985).
В фосфорных потоках большую роль играют животные. Так, например, в одном
из Мазурских озер, в котором разводится радужная форель, количество фосфора, со-
держащееся в рыбах, кормах для них и продуктах метаболизма рыб и их фекалиях, пре-
вышает в 2.8 раза количество фосфора, которое поступает в воду озера с площади его
водосбора и воздушным путем. В то же время количество фосфора, выносимого из озе-
ра с выловленной форелью, составляло 86 % от количества фосфора, выносимого с во-
дой вытекающей из озера реки (по данным Penczak et al.,1985; Lawacz, 1985).
Расчет годового бюджета азота в оз. Балатон (Tatrai, 1987;Татраи, 1987) показал,
что экскреция азота животными бентоса составляла 34, рыбами - 10.2 % от его поступ-
ления в озеро, удержание азота бентосом - 10.7, рыбами - 12.9 % от годового его экс-
порта, при этом вместе рыбами удаляется примерно 1% от общего количества удаляе-
мого из озера азота. Общее количество поступающего в озеро азота и фосфора в резуль-
тате экскреции и биотурбации личинками хирономид соизмеримо с количеством био-
генных элементов, поступающих в оз. Балатон с поверхностным стоком.
Проанализировать всю систему сложно переплетенных потоков вещества в эко-
системах чрезвычайно трудно. Трудно еще и потому, что пока нет проверенных прак-
тикой методов совместного анализа совокупности потоков. Выбор и апробирование ка-
кого-либо показателя полезного для выявления характерных особенностей системы по-
токов вещества в экосистемах конкретных водоемов наталкивается на такие трудности
как большая трудоемкость, продолжительность и стоимость натурных исследований.
Помочь в этом отношении может анализ ситуаций и выбранной методики исследований
на имитационной модели экосистемы водоема.
Как уже говорилось, для оценки сложности структуры отдельных компонентов
экосистем в экологии успешно используется показатель информационной энтропии
Шеннона. Он был так же успешно использован для описания структурной организации
агросистем как сети потоков энергии и сравнения их между собой (Денисенко и др.).
Как и следовало ожидать однородность структуры потоков связана со степенью ее
сложности: увеличение однородности потоков указывает на возрастание сложности
структуры и, наоборот, при снижении однородности структура потоков упрощается .
Попробуем определить способность индекса Шеннона выявлять особенности системы
потоков в экосистемах водоемов.
С этой целью была использована модель потоков цезия в водоеме, разработанная
совместно с А. А. Умновым. За основу была взята модель, созданная А.А. Умновым в
связи с необходимостью анализа круговорота цезия в водоемах после чернобыльской
трагедии. Эта модель была адаптирована для наших целей. Цезий в ней рассматривался
только как вещество, которое включается в общий круговорот веществ в водоеме, а в
биологических системах представляет аналог калия и натрия. Цезий рассматривался в
модели как некий маркер, с помощью которого оценивались возможности использова-
ния шенноновского индекса как показателя сложности структуры потоков веществ в
экосистеме озера. Блок-схема модели представлена на рис. 36.
При структурировании модели экосистемы были выделены четыре блока: эпи-
лимнион, гиполимнион, дно литорали и дно профундали. Каждый из блоков, в свою
очередь, подразделен на два подблока: 1 - твердая фракция, представленная в эпи- и ги-
полимнионе сестоном, а на дне бентосом и активным слоем донных отложений; 2 - вода
(или поровая вода на дне) с растворенными в ней веществами.
39

---

Page 40

Выделенные компоненты модели связаны между собой системой потоков: 0 -
сорбция свободного цезия в эпилимнионе, сестоном в эпилимнионе, 1 - садиментация
связанного цезия в гипо- и эпилимнионе, 2 - седиментация на дно литорали цезия, свя-
занного в эпилимнионе, 3 - ресуспензия связанного цезия со дна литорали в эпилимни-
он, 4- диффузия связанного цезия между эпи- и гиполимнионом, 5 - сорбция свободного
цезия эпилимнона донными отложениями литорали, 6 - диффузия свободного цезия
между эпи- и гиполимнионами, 7 - диффузия свободного цезия между поровой водой
донных отложений в литорали и водой эпилимниона, 8 - сорбция свободного цезия в
гиполимнионе сестоном гиполимниона, 9 - седиментация связанного цезия в гиполим-
нионе на дно профундали, 10 - ресуспензия связанного цезия дном профундали в гипо-
лимнион, 11 - сорбция свободного цезия гиполимниона донными отложениями про-
фундали, 12 - диффузия свободного цезия между поровой водой донных отложений
профундали и водой гиполимниона, 13 - десорбция связанного цезия донных отложе-
ний профундали в поровую воду донных отложений профундали, 14 - десорбция свя-
занного цезия донных отложений в литорали в поровую воду донных отложений лито-
рали.
Даже эта сравнительно простая система потоков имитационной модели экоси-
стемы требует для своего анализа каких-то специальных методов. Рассмотрим на при-
мере этой модели возможности индекса Шеннона для выявления интегральных особен-
ностей системы потоков. С этой целью исследовалось влияние на систему потоков ве-
щества следующих факторов: изменение площади профундали как показатель измене-
ния средней глубины водоема, перемешивание водной толщи за счет ветрового воздей-
ствия разной силы, различная рыхлость грунтов, толщина активного слоя дна, в кото-
ром главная роль принадлежит донным организмам, содержание сестона в эпи- и гипо-
лимнионе, скорость ресуспензии в литорали и профундали.
Полученные на модели результаты, приведенные на рис. 37 - 42, показали, что
при увеличении скорости ресуспензии в литорали и профундали, увеличении рыхлости
грунтов в литорали, увеличении количества сестона в профундали возрастала однород-
ность потоков или неопределенность. Снижение однородности потоков, т.е. возраста-
ние доминирования некоторых из них отмечалось при увеличении площади профунда-
ли, а значит и средней глубины водоема, и незначительно при увеличении рыхлости
грунтов в профундали. Степень однородности потоков не зависела от толщины слоя ак-
тивного слоя донных отложений, как в литорали так и в профундали, а так же от коли-
чества сестона в эпилимнионе.
Увеличение средней глубины озера приводило к снижению однородности и уве-
личению неопределенности структуры потоков, т.е. упрощению их структуры.
Поскольку соотношение минимальных и максимальных за год биомасс сооб-
ществ животных, находящееся в прямой зависимости от значений индекса Шеннона,
меняется обратно пропорционально средней глубине водоема (Алимов, 1991), следует
ожидать закономерной связи между оцениваемой индексом Шеннона сложностью
структуры потоков и сложностью структуры сообществ гидробионтов. В более глубо-
ких озерах организуется более простая структура потоков вещества и сообществ жиот-
ных, по сравнению с более мелководными озерами. Этот важный вывод не приходит в
противоречие с наблюдениями на конкретных озерах, а подтверждается ими.
Однородность потоков вещества возрастает при увеличении силы ветрового пе-
ремешивания водной толщи с одновременным возрастанием скорости ресуспензии ве-
ществ в литорали и профундали водоема. При этом изменение толщины активного слоя
дна не отражалось на структуре потоков, увеличение же количества сестона в профун-
дали приводило только к очень слабому увеличению однородности потоков вещества.
Изменение рыхлости грунта различно влияло на структуру потоков в разных частях
озера. Так если увеличение рыхлости грунтов приводило к возрастанию однородности
потоков в литорали, то однородность их снижалась в профундали. Структура потоков
не менялась при изменении количества сестона в эпилимнионе, но при увеличении ко-
40

---

Page 41

личества сестона в гиполимнионе она в слабой степени становилась более однородной.
Если рассматривать количество сестона как некую характеристику продуктивности во-
доема, то можно сказать, что потоки цезия не зависят от нее.
Таким образом, для оценки сложности структуры потоков вещества (не только
цезия) успешно может быть использован индекс Шеннона. В то же время ясно, что не-
обходимы дальнейшие работы в этом направлении.
Потоки информации
Второй закон термодинамики установил критерий, позволяющий различать об-
ратимые и необратимые процессы. При его формулировке вводится новая функция -
энтропия, которая возрастает в случае необратимых процессов. Энтропия (S) служит
мерой необратимого рассеяния энергии и согласно принципу Больцмана связана с чис-
лом состояний системы (вероятностей) (p):
S = k*lnp,
где k - универсальная постоянная Больцмана (1.38054*10
-23
дж/Т); Т - кельви-
новская температура.
Единицы энтропии могут быть получены из единиц энергии, поделенных на
температуру Кельвина.
С позиций термодинамики информация (I) связана с энтропией, представляя со-
бой негэнтропию:
I = - S = - k*lnp.
Негэнтропия - мера информации
С учетом сказанного выше поток энергии (ΔF) связан с потоком информации
(ΔI): ΔF/T = ΔI.
Э. Шрёдингер (1972), рассматривая термодинамику биологических систем, пи-
сал, что организм производит положительную энтропию и для того, чтобы оставаться
живым, он должен постоянно извлекать из среды отрицательную энтропию. Отрица-
тельную энтропию ( информацию) организм получает, преобразуя вещества, которые
он получает с пищей или кванты световой энергии, или химические соединения в энер-
гоносителях, используя их в биохимических реакциях. При этом разрушение вещества
ведет к увеличению энтропии, а их созидание к ее снижению.
Используя понятие энтропии, можно сказать, что информация есть мера количе-
ства неопределенности, которое исчезает при получении сообщения.
Биологические системы представляют собой сложные и упорядоченные объек-
ты, обладающие уникальной способностью сохранять и передавать информацию в виде
структур и функций, возникших в результате длительной эволюции. Синтез веществ и
аккумуляция энергоносителей, их трансформация и разрушение любых веществ в жи-
вых организмах идет только при участии АТФ и других макроэргов, в том числе нук-
леозидов.
Нуклеозиды, являясь составными частями ДНК и РНК, участвуют в переносе ге-
нетической информации, и они же участвуют в процессах трансформации энергии, а
значит и увеличении или уменьшении энтропии.
По мнению Ю.Одума (1986) эколог, построивший схемы потоков вещества и
энергии в экосистеме понимает их несовершенство из-за отсутствия оценки информа-
ционных связей. Известны примеры, когда малые по биомассе популяции, через кото-
рые протекает ничтожно малая часть энергии от трансформирующейся в экосистеме,
оказывают сильнейшее влияние на величины и направленности в ней потоков вещества
и энергии. Таким образом, в основе внутренней структуры экосистемы лежат вещест-
венные, энергетические и информационные связи. Эти связи играют главенствующую
организующую роль в связях между популяциями отдельных видов, относящихся к од-
ному или разным функциональным блокам. Они, а так же информационные связи с не-
живыми частями системы, составляют ту информационную сеть, которая и определяет
все внутренние процессы (Ивашов, 1991).Трофические связи являются наиболее важ-
ными компонентами экосистем и сообществ, в узлах трофической сети, представленных
41

---

Page 42

организмами, накапливается информация и принимаются решения (Маргалеф, 1992).
Поэтому исследования информационных связей и потоков информации и их связей с
вещественно-энергетическими потоками необходимы для понимания механизма функ-
ционирования экосистем.
Само понятие информации имеет много трактовок. Образно говоря, информация
является «кровью» любой системы (Маргалеф, 1992). Биологически наиболее близкое
определение и понимание информации предложено Л.Н. Серавиным (1997). Информа-
ция - это существование явлений в несвойственной их природе материальной форме, но
в форме отображений, изображений или сообщений. Она возникает как изменение
структуры, формы, свойств или энергии объекта - носителя. Этим же автором было
предложено восемь качественных законов информации. Не рассматривая все эти зако-
ны, выделим лишь некоторые из них. Закон исчезновения информации говорит о том,
что в отличие от вещества и энергии она может исчезать бесследно, ни во что не пре-
вращаясь. Информация может быть передана другой системе путем переноса информа-
ции вместе с объектом-носителем, матричной передачей от объекта к объекту или через
специальные каналы связи с помощью подвижных сигналов. При этом важно, что пере-
дача через каналы связи может осуществляться только путем перекодирования; прямая
передача информации в этом случае невозможна. Соединение понятий «информация» и
разнообразие в биологии впервые предложил И.И. Шмальгаузен (1968), рассматривая
количество информации как меру многообразия.
Понятие о потоках информации было использовано Э. Лекявичусом (1986) в ви-
де потоков от системы к ее компонентам и обратных. По его мнению, управление в
биосистемах идет от целого к частям: ограничения на поведение частей накладываются
с учетом результатов их взаимодействия. Такой тип управления назван координацией.
Однако компоненты системы могут использовать структуры в своих собственных «це-
лях», которые не всегда совпадают с «целями» всей системы. Такое поведение компо-
нента было названо селфингом. “Конфликт” между кооординацией и селфингом и оп-
ределяет развитие системы.
В биологии чаще всего передача информации изучается и описывается незави-
симо от вещества и энергии. Но на самом деле есть материальные носители информа-
ции, например, энергия, которая необходима при записи и считывании информации.
Информация присутствует как в структурах организмов, так и в потоках между струк-
турами. Сложные структуры представляются пассивными носителями информации, но
они обладают энергией, которая может реактивироваться и обеспечить различные
уровни трансляции через соответствующие каналы (Маргалеф, 1992). Паттен (Patten,
1961) принимает, что потоки энергии и массы в экосистемах служат для переноса ин-
формации. При этом каждый перенос энергии и массы в петлях обратной связи вызыва-
ет встречный поток информации (Меншуткин, 1971).
Информационные сети включают потоки физических и химических сигналов,
связывающие все части системы и управляющие (или регулирующие) экосистемой как
единым целым. Поэтому можно считать, что экосистемы имеют кибернетическую при-
роду и управляющие функции сосредоточены внутри них (Одум,1986).
Носителями информации могут выступать все известные для биологических
объектов каналы связи: химический ( метаболиты, аттрактанты и др.), оптические (зри-
тельный образ, фотопериод), механические колебания среды обитания, электромагнит-
ные волны (Зеликман, 1977). Следует отметить, что энергетически слабые сигналы,
принимаемые организмами (такие, например, как фотопериод, гормоны и т.п.) имеют
огромное значение и большие возможности управления функционированием сложных
биологических систем. Важное значение имеет химическая регуляторная коммуника-
ция . В водных экосистемах вода служит переносчиком регуляторных веществ, которые
влияют на темпы роста и развития популяций, соотношение полов, выживаемости осо-
бей, соотношение видов и т.д. - словом на все стороны жизнедеятельности различных
представителей биоты. Растворенные органические вещества (РОВ) по своему количе-
42

---

Page 43

ству в пресноводных водоемах могут превышать количество органических веществ в
организмах, а их молекулы могут быть источниками энергии и информации для водных
организмов. Лабильные РОВ, особенно такие, как свободные аминокислоты, действуют
как источники информации для гидробионтов (Thomas, 1997).
Исследованиями на марикультуре мидий (Кулаковский, 1996) была показана
важная роль биологически активных веществ, входящих в состав РОВ.При этом было
показано, что на 1 га мидиевого хозяйства из потребленной моллюсками пищи поступа-
ет до 12.5% от количества РОВ. Биологическая значимость РОВ определяется тем, что
многие его компоненты и являются такими регуляторными веществами, обеспечиваю-
щими гомеостаз экосистемы в целом и ее отдельных компонентов. Биологически ак-
тивные вещества, занимая ключевые позиции в регуляции внутриклеточного обмена,
функционируют как морфогены, гамоны, гормоны, нейромодуляторы, нейромедиаторы
или их комбинации, в зависимости от стадии развития и степени организации организ-
мов. При этом передача информации с сигнальными молекулами сахаров представляет-
ся универсальной (Плеханова и др.,1996). Сахара секретируются в воду водорослями
фитопланктона и потребляются микроорганизмами. Опыты показали, что низкие кон-
центрации (10
-7
- 10
-5
М) глюкозы, сахарозы и фруктозы вызывают сильные изменения
теплоустойчивости у Daphnia magna , влияют на выживаемость рачков, причем глюкоза
и сахароза в зависимости от условий эксперимента и концентрации вызывают как сти-
муляцию, так и ингибирование гибели рачков. Таким образом, в водных экосистемах на
уровне фитопланктона начинаются не только потоки вещества и энергии, но и потоки
информации. Несомненно, нельзя сводить информационные сигналы лишь к химиче-
ским. Имеется по крайней мере десять сигналов,которые способна потенциально Daph-
nia воспринимать одномоментно: зрительное восприятие пищи, избегание токсинов,
макрофитов, хищников (минимум три сигнала для Chaoborus, Notonecta, рыб), различе-
ние особей своих и чужих видов, оценка скоплений, обнаружения пола и сигналы при-
водящие к копуляции у особей одного вида (Larsson, Dodson, 1993). Однако информа-
ционное значение химических веществ как сигналов огромно.
В число управляющих механизмов на уровне экосистемы входят микробные
субсистемы, которые регулируют накопление и высвобождение биогенных элементов,
поведенческие механизмы и субсистемы «хищник-жертва», регулирующие плотности
популяций отдельных видов и многое другое. Слабые, но очень многочисленные связи
между энергией и химической информацией в экосистеме были названы «невидимыми
проводами природы» (H. Odum, 1971, цит. по Е. Одум, 1986).
При изучении информационных связей и потоков информации в экосистемах
необходимо учитывать, что первичную информацию принимают отдельные организмы,
составляющие популяции отдельных видов. Изучение информационных связей предпо-
лагает определение источника и потребителя информации, установление канала связи,
идентификация кода передачи (химическая формула, фотопериод и т.п.), определения
радиуса действия сигнала, выяснение формы ответа на сигнал, изучение устройства пе-
редатчика и приемника сигналов (Алексеев, 1990).
Имеется ряд успешных исследований, в которых определялись направления и
способы передачи информации организмами и популяциями (Шварц и др., 1976; Хай-
лов, 1971, 1974).В этом плане интересны работы по изучению взаимного поведения
хищников и их жертв: радиус реакции хищника на жертву, и жертвы на хищника, удач-
ность атак хищников и способность жертвы избегать их и т.д. Экспериментально было
установлено, что планктонные животные способны, выделяя химические вещества, за-
щищаться от хищников под влиянием химических сигналов, испускаемых хищниками,
некоторые виды планктонных ракообразных способны, меняя направление суточных
миграций, спасаться от них, образовывать защитные морфологические структуры
(шлемы, шипы и т.п.), включать или выключать механизмы полового или партеногене-
тического размножения, образования эфиппиев и т.д. (Larsson, Dodson,1993). В лабора-
торных экспериментах было показано, что хищные пелагические клещи Piona australica
43

---

Page 44

Vietes, накормленные дафниями, оказывали прямое стимулирующее воздействие на
рост большинства планктонных водорослей, что осуществлялось вероятно через про-
дукты экскреции клещей (Matveeva, Matveev, 1995). Опыты на простейших (Protozoa,
Ciliata) показали, что хищные Litonotus lamella находит жертву по выделяемому ею бел-
ковому веществу с мол. массой 10 - 30 кДа, а его жертва Euplotes crassus выделяет ве-
щество небелковой природы с молекулярной массой < 5 кДа, которое отпугивает хищ-
ника ( Morelli, Verni , 1996). Информация о риске нападения хищников играет важную
роль в структурировании популяции жертв, снижая их пищедобывательную активность
и, как следствие, скорость роста и плодовитость (Gliwicz, Jachner, 1992).
Информацию в экологии чаще всего сводят к разнообразию, благодаря чему по-
лучил широкое применение в экологических исследованиях индекс Шеннона. Однако
из такого понимания информации трудно получить представления о структуре потоков
информации и количественно их выразить. Для понимания и оценки информационных
процессов в экосистемах информацию следует рассматривать как некую характеристи-
ку внутренней организации системы, которая проявляется при воздействии объектов и
процессов.
В последние время появились представления о том, что потоки информации в
экосистемах могут быть определены по потокам фосфора (Покаржевский, 1991; Покар-
жевский, Криволуцкий, 1992). Это связано с тем, что при передаче энергии и ее транс-
формации, следовательно, уменьшении или увеличении энтропии в биологических сис-
темах большую роль играют соединения фосфора. Фосфолипиды участвуют в клеточ-
ных мембранах, регулируя потоки, в том числе и информации. При отщеплении фос-
фат-иона от макроэнергетической связи происходит не только передача энергии, но и
передача информации объемом в 1 бит. Таким образом, очевидна связь фосфат-ионов с
потоком энергии и информации внутри экосистем. Последовательность реакций - это
канал связи, а отщепление фосфат-иона - сигнал в 1 бит, передающийся по этому кана-
лу. Поэтому такой подход позволяет подойти к измерению потока информации в био-
логических системах и в экосистемах через поток фосфат - ионов, проходящий через
живые организмы, так как только они передают и воспринимают информацию. Это,
несомненно, позволяет оценить запасы информации в организмах, популяциях, сообще-
ствах организмов, экосистемах. Конечно, все информационные потоки не могут быть
сведены только к потокам фосфора. Кроме энергетических сигналов организмы и их
популяции обмениваются массой других сигналов, несущих информацию. Важно, что
поступление и вынос биогенных элементов в экосистему почти всегда невелики по
сравнению с их содержанием в биомассе, т.е. количеством, циркулируюшим внутри
экосистемы. Так количество фосфора, которое вовлекается в круговорот в луговой сте-
пи, достигает 100 кг/га, что соответствует ежегодному потоку информации около 2*10
27
бит/га, что на три порядка ниже величины, рассчитанной Паттеном для озера (Покар-
жевский, 1991). Для сравнения, количество информации, сконцентрированное в книгах,
написанных человечеством, примерно на 13 порядков ниже, чем количество информа-
ции, передаваемое в биоте на 1 га площади в течение года.
Что бы через поток фосфат - иона рассчитать запас информации в конкретном
организме необходимо определить количество в нем фосфора. Содержание фосфора в
гидробионтах составляет вполне определенную долю от их массы (табл.17)
Таблица 17.
Содержание фосфора в гидробионтах (% cух.массы)
название
фосфор
Источник
Chironomidae
0.9 - 0.96
Fukuhara, Yosuda, 1980
Oligochaeta
0.96
то же
Chaoborus
1.23
то же
Chironomidae
0.79
Мартынова, 1985
Hyalella
1.2
Фосфор в окружающей среде, 1977
Hirudinea
0.8
то же
44

---

Page 45

Sials
0.6
то же
Рыба
0.2 - 0.49
∗
то же
фитопланктон
0.35 - 0.45
то же
Мириофиллум
0.52
то же
Валлеснерия
0.23
то же
Элодея
0.81
то же
Потамогетон
0.39 - 0.54
то же
Уруть
0.21
то же
Хара
0.08 - 0.095
то же
телорез
0.28
то же
смешанный зоопланктон
1.04
Жукова, 1989
Примечание: ∗- сырая масса
У донных животных содержание фосфора изменяется от 0.27 (моллюски с рако-
виной), 0.62 (без раковины) до !.23% у других животных от сухой массы их тела (Мак-
кентун, 1977; Fukuhara, Yasuda, 1985; Мартынова, 1985).
Зная атомный вес фосфора и его содержание в теле организмов, нетрудно рас-
считать количество молей фосфора. Каждый моль фосфора, проходящий через живые
организмы, несет количество информации в битах, соответствующее числу Авогад-
ро(6.023 ⋅10
23
).Помножив количество молей на это число, получаем запас информации
в конкретном организме в битах. Приняв во внимание скорость обращения биомассы
(Р/B-коэффициент) за некоторый отрезок времени, нетрудно определить количество
информации в продуцируемом организмами органическом веществе за то же время.
Одновременно с накоплением фосфора в биомассе или продукции организмы экскрети-
руют фосфор. Органическое вещество, минерализованное ими, так же содержит инфор-
мацию. Информация в продуцируемом животными сообщества органическом веществе
передается на следующий трофический уровень при потреблении животных хищника-
ми (например, потребление рыбами органических веществ по количеству равных про-
дукции сообществ планктона или бентоса). Информация, содержащаяся в экскретируе-
мом животными органическом веществе, используется продуцентами. Таким образом,
образуются потоки информации в экосистеме.
Рассмотрим возможность реализации такого подхода на примере сообществ
донных животных. Как было показано выше, скорость экскреции фосфора водными
животными (ε) связана с сухой их массой (W) и эта связь хорошо описывается уравне-
ниями (45 - 50). Рассчитав информацию в продуцируемом органическом веществе
(«информация в продукции» - I
p
= I
b
*P/B) и в экскретируемом веществе («информация в
экскреции»,I
ε
),можно по аналогии с потоком энергии определить в первом приближе-
нии поток информации( ρ): ρ= I
p
+ I
ε
.
Приведем расчет потока информации на примере сообщества донных животных
в оз. Большой Окуненок Ленинградской области (Биотические взаимоотношения ...,
1993). Средние за вегетационный сезон численность и биомасса животных бентоса в
этом озере в 1986 г. составляли 1637 экз./м
2
и 1.24 ккал/м
2
, средняя масса животных в
сообществе не превышала 0.08 мг сух. массы. В этой биомассе содержалось 0.04 моля
фосфора или 0.04⋅6.023⋅10
23
= I
B
бит/м
2
за сезон («информация в биомассе»). Посколь-
ку величина Р/В - коэффициента для сообщества донных животных в озере составила в
этом году 5.64 за сезон, «информация в продукции» сообщества - I
P
= 0.241 ⋅ 10
23
⋅ 5.64
= 1.36⋅10
23
бит/м
2
за сезон. Для расчета информации в экскретируемом веществе ис-
пользованы уравнения связи экскреции и сухой массы животных, учитывались средняя
за сезон численность животных в сообществе и средняя температура. В результате
«информация в экскреции « составила I
ε
= 1.71⋅10
23
бит/м
2
за сезон. Следовательно, по-
ток информации в сообществе донных животных, рассчитанный через поток фосфат-
ионов, составляет - 3.1⋅10
23
бит/м
2
за сезон.
45

---

Page 46

Аналогичные расчеты были выполнены для сообществ донных животных в р.
Ижоре (Ленинградская обл.), на станциях, подверженных в разной степени загрязнению
(Алимов, Финогенова, 1976), оз. Щучьего в Бурятии (Исследования взаимосвязи
...,1987) и оз. Б.Окуненок, различавшегося в разные годы количеством рыбы (табл.18)
Таблица 18
Потоки информации (бит/м
2
*10
23
за сезон) и энергии (A
b
, ккал/м
2
за сезон),
траты на обмен (R
b
, ккал/м
2
за сезон), индекс разнообразия (Н, бит/экз.) в сообществах
донных животных
название водоема,
водотока
Н
I
P
I
ε
ρ
A
b
R
b
р.Ижора :ст.1
2.23
5.1
21.0
26.1
184.4
160.2
ст.2
1.41
152.5
208.9
361.4
2373.7
1549.2
ст.3
2.52
10.4
16.7
27.1
160.3
67.0
ст.4
2.03
2.9
7.2
10.1
50.9
36.4
оз.Щучье, 1981 г.
3.22
8.0
13.5
21.4
64.6
31.2
оз. Б. Окуненок , 1986 г.
3.18
1.4
1.7
3.1
16.0
9.0
1987 г.
3.63
8.8
3.5
12.3
22.0
37.0
1988 г.
4.12
10.5
11.7
22.2
100.0
46.0
оз. Арахлей
_
0.2
2.0
2.3
8.5
7.3
Примечание: другие обозначения в тексте; ст.2 в р. Ижоре - наиболее загрязнен-
ная.
Из данных табл. 18 и рис.43 видно, что в изученных сообществах донных живот-
ных соотношение между количеством информации в экскреции и энергетическими тра-
тами на обмен у животных не зависели от степени сложности структурной организации
сообществ животных, оцененной индексом разнообразия Шеннона (Н). Величина этого
соотношения менялась незакономерно и составляла в среднем 0.18 ⋅10
23
бит/ккал. С
другой стороны, поток информации всегда составлял некоторую долю от потока энер-
гии, которая возрастала по мере усложнения структуры сообществ (рис. 44). В более
сложно организованных сообществах, которые характеризовались более высокими зна-
чениями индекса Н, поток информации возрастал с большей скоростью по сравнению с
потоком энергии. Это подтверждает известное положение о том, что усложнение орга-
низации биологических систем сопровождается возрастанием информационных связей
в них.
Приведенные материалы и их анализ, конечно же, не описывают все возможные
потоки информации в сложных биологических системах. Предстоит еще выявить мно-
гие аспекты и особенно количественное выражение сигнальной информации.
Информационные связи и потоки информации в экосистемах столь многочис-
ленны и сложны, что для их определения, изучения и количественного выражения не-
обходимо выполнить огромный объем работ, направления и методы которых еще не
вполне ясны и пока трудно определяемы. Можно говорить лишь об общем направлении
исследований и о понимании их необходимости. Следует вероятно согласиться с
В.Р.Алексеевым (1990), что такой объем работ сопоставим разве что с расшифровкой
генетического кода и выполнение его может быть отнесено уже к достижениям ХХ1
века. Однако именно сегодня следует начинать движение по этому трудному пути.
Глава 6. СТАБИЛЬНОСТЬ И УСТОЙЧИВОСТЬ ВОДНЫХ
ЭКОСИСТЕМ
Проблема стабильности и устойчивости экосистем и входящих в их состав со-
обществ организмов - одна из важнейших в современной экологии. Она активно обсуж-
дается, и к настоящему времени в литературе накопилось достаточно большое количе-
46

---

Page 47

ство различных, часто противоречивых представлений о стабильности и устойчивости
экосистем. Например, считается, что существовать в течение длительного времени мо-
гут лишь устойчивые экосистемы и пределы их устойчивости определяются макси-
мальными нагрузками, которые они могут выдержать, не нарушаясь. Одни авторы ста-
бильность и устойчивость рассматривают как синонимы (Одум, 1986, Недорезов, Сидь-
ко, 1995), другие с их помощью описывают разные состояния экосистем. Рассмотрим
некоторые наиболее часто встречающиеся представления об этих важнейших свойствах
биологических систем и экосистем.
Стабильность экосистем возникает в результате внутренних взаимодействий
(Margalef,1968),она требует внутривидовых взаимоотношений, в то время как межвидо-
вые взаимодействия приводят к дестабилизационным влияниям (Yodzis, 1981) и явля-
ются мерой изменчивости системы (Риклефс, 1979). Стабильность часто связывают с
сложностью систем - более сложно организованные системы - более стабильны (MacAr-
thur,1955; Voris et al.,1980). Сложность структуры сообществ организмов, оцениваемую
их разнообразием, многие исследователи связвают с их стабильностью: чем разнооб-
разнее система, тем она стабильнее. Такие системы контролируются биотическими
факторами. Под влиянием антропогенных факторов и эвтофировании водоемов разно-
образие и стабильность систем уменьшаются. Однако стабильность экосистем нельзя
связывать только с их разнообразием. По мнению Мэя (May,1972,1987) увеличение
числа элементов в системе ведет к ее нестабильности, т.е. к несоответствию реакции
системы на незначительную смену условий.
Стабильность экосистем может быть кратковременной (сукцессионной) и долго-
временной (эволюционной). При этом в соответствии с гипотезой эволюционного вре-
мени следует ожидать прямое соответствие между разнообразием экосистем и их воз-
растом (Thiery,1982).Так, например, на ранних стадиях развития озер их видовое разно-
образие низкое, а затем возрастает (Goulden, 1973). Согласно другой точке зрения, оли-
готрофные озера более организованы по сравнению с эвтрофными, которые более про-
двинуты и отличаются меньшим разнообразием (Margalef, 1964; Reed,1978).
Другое понимание стабильности - способность их сохраняться неизменными, не-
смотря на воздействие нарушающих факторов. Стабильность рассматривается как спо-
собность системы сохранять относительно неизменное состояние под влиянием некато-
строфических явлений (Заугольнова, 1985) и противостоять изменениям (абиотических
и биотических воздействий окружающей среды), сохраняя динамическое равновесие
(гомеостаз) (Дедю,1989). Приведенные точки зрения на стабильность экосистем по сути
дела не принимают во внимание связи между их структурными и функциональными
характеристиками.
Структура систем, не подверженных антропогенным воздействиям, меняется во
времени в зависимости от изменений внешних и внутренних факторов. Это эволюцион-
ные процессы. Так в процессе эволюции озер происходят постепенные изменения
структуры и функционирования их экосистем. Аналогичным образом структурные из-
менения и связанные с ними функциональные происходят при антропогенных воздей-
ствиях, например, эвтрофировании, загрязнении, ацидофикации. В этих случаях про-
цессы структурных и функциональных изменений протекают с большими скоростями.
Связь структурных, функциональных характеристик и временного фактора учитывается
при понимании стабильности, как обобщенного свойства живой системы, которое ха-
рактеризует нормальное ее развитие по генетической программе в конкретных экологи-
ческих условиях и она обусловлена общей структурно-функциональной организацией
системы на протяжении всего времени ее существования (Голубець, Царик, 1992).
Устойчивость чаще всего связывают со способностью систем выдерживать из-
менения, вызванные влиянием извне и возвращаться в исходное состояние после воз-
действия на них ( Margalef, 1968; Риклефс, 1979; Одум,1986; Голубець, Царик, 1992; За-
угольнова и др.,1992;Краснощеков, Розенберг, 1992; Галковская,1995; Михайлов,
Эдельштейн, 1996), сохраняя свою структуру и функциональные особенности (Дедю,
47

---

Page 48

1989), сохраняя «лицо», зависящее от предыстории системы (Федоров, 1977). Некото-
рые авторы рассматривают устойчивость как способность сообществ к саморегуляции,
основанную на возможности адаптироваться к изменениям внешних условий (Шарашо-
ва,1989) и как меру их чувствительности к нарушениям, сохраняя свои особенности во
времени (Бигон и др. 1989). При этом различают упругую устойчивость - меру скорости
возврата системы в исходное состояние и устойчивость сопротивления - способность
системы избегать изменений. В. Г. Драбкова (1994) рассматривает устойчивость к кон-
кретным воздействиям, а не устойчивость вообще и в зависимости от характера воздей-
ствия система может быть устойчива, менее устойчива и неустойчива.
Каждая экосистема и входящие в нее сообщества организмов адаптированы к се-
зонным, годовым изменениям факторов внешней среды. Это выражается в флюктуаци-
ях значений их структурных и функциональных характеристик таких, например, как
видовой состав, разнообразие, биомасса, численность, продукция, траты на обмен отно-
сительно некоторых средних значений за эти периоды времени. Поэтому обычно сооб-
щества бентосных или планктонных организмов в разных по типу и географическому
положению водоемах или водотоках характеризуются средними за год или вегетацион-
ный сезон величинами биомасс или численности. Сохранение такого среднего уровня,
видового состава и разнообразия отражает стабильность экосистемы во времени.
Многие исследователи, как уже говорилось ранее, рассматривают устойчивость
экосистем и сообществ организмов как их способность возвращаться в исходное со-
стояние после воздействий на них. При этом часто проводится аналогия с устойчиво-
стью шарика, который возвращается в исходную точку. Такой механистический подход
к определению устойчивости экосистем и сообществ организмов не правомочен. Эти
системы, изменившие свои структуру под влиянием факторов среды, в том числе и ан-
тропогенных, после прекращения их воздействия не могут вернуться к первоначальной
структуре уже потому, что часть видов организмов в результате таких воздействий мо-
жет быть просто уничтожена. В отличие от физических тел, не меняющих свою струк-
туру при выведении их из состояния равновесия и другого воздействия ( если не про-
изошло их полного разрушения), экосистемы и сообщества организмов чаще всего из-
меняют свою структуру, а значит и функционирование под влиянием меняющихся фак-
торов среды, когда сила их превышает адаптационные возможности, входящих в их со-
став видов. Таким образом, нельзя рассматривать устойчивость экосистем с позиций
оценки устойчивости механических систем. Для популяций и, как можно предполо-
жить, для экосистем, характерно не одно, а несколько состояний равновесия и после
стрессовых воздействий они часто возвращаются не в то состояние равновесия, из ко-
торого были выведены, а в другое (Holling,1973).
Флуктуации структурных и функциональных характеристик в течение года или
вегетационного сезона относительно их средних за эти периоды значений отражают ус-
тойчивость системы. Таким образом, устойчивость системы может быть охарактеризо-
вана размахом колебаний в течение года или вегетационного сезона ее качественных и
количественных показателей. Чем больше размах этих колебаний, тем менее устойчива
система и, наоборот, с уменьшением размаха возрастает устойчивость системы.
Под устойчивостью сообщества или экосистемы предлагается понимать откло-
нение их характеристик от некого среднего уровня, свойственного конкретной системе
как исторически сложившейся при определенных условиях. В качестве меры устойчи-
вости системы можно рассматривать вариабельность динамики биомассы (ВДБ), кото-
рая была подробно рассмотрена в главе 2. Этот показатель значим уже потому, что с
биомассой связаны все функциональные и некоторые структурные характеристики эко-
систем и сообществ организмов.
По мере упрощения структуры сообществ и экосистем возрастает амплитуда се-
зонных колебаний их функциональных характеристик, в том числе ВДБ. Наиболее ус-
тойчивы сообщества и экосистемы с более высоким разнообразием, в которых домини-
руют стенобионтные виды (Алимов, 1989):
48

---

Page 49

S
t
= 0.045*e
0.51H
, R
2
= 0.98, (54)
S
t
= 0.04*e
3.641(с/э)
, R
2
= 0.94, (55)
Устойчивость сообществ и экосистем находится в прямой зависимости от про-
зрачности воды в водоемах (Алимов, 1989). Это имеет принципиальное значение, так
как первичная продукция планктона находится в обратной зависимости от прозрачно-
сти воды. Таким образом, при увеличении продуктивности или степени эвтрофирования
водоемов или водотоков уменьшается устойчивость экосистем и их составляющих.
Устойчивость сообществ гидробионтов и экосистем меняется так же при изме-
нении степени эксплуатации их. Так увеличение пресса рыб в озерах - питомниках при-
водило к снижению устойчивости планктонных и бентосных сообществ (табл.19).
Таблица 19
Устойчивость (B
min
/B
max
) разных сообществ в озерах - рыбопитомниках
Б,Окуненок и Щучье при разной посадке рыб(х10
3
экз./га)
Год
посад-
ка рыб
фито-
планк.
Коло-
вратки
планкт.
ракообр.
Макро
бент.
Мейо-
бентос
вся
эко-
сист.
Б.Окунен
1986
31.5
0.01
0.21
0.052
0.005
0.11
0.26
1987
14.5
0.022
0.13
0.30
0.055
0.09
0.20
1988
10.0
0.071
0.04
0.35
0.27
0.38
0.35
Щучье
1981
20
0.14
0.051
0.062
0.34
-
-
1982
62
0.06
0.008
0.044
0.62
-
-
В оз. Б. Окуненок подращивались как карпы, так и пелядь, но главным образом
карпы, оз. Щучье использовалось как маточный водоем для подращивания пеляди. Та-
кие различия в использовании озер, как видно из приведенной таблицы, отразились на
устойчивости экосистем озер и особенно сообществ гидробионтов. Манипуляции с це-
лыми озерными экосистемами показали, что изменения структуры сообществ рыб при-
водят к таким же изменениям первичной продукции которые вызываются физико-
химическими факторами (Carpenter, 1989). Исследование детерминистских моделей
озерных экосистем показало, что вариабельность численности и биомассы хищных рыб,
как верхнего звена трофической цепи, каскадируемая на нижние уровни, может вызы-
вать вариабельность первичной продукции, которую невозможно объяснить только
воздействием физических и химических факторов, а зависит в большой степени от кон-
фигурации и динамики пищевых цепей (Carpenter, Kitchel,1987). При этом важно, что
внутригодовые вариации первичной продукции возрастали при увеличении вариабель-
ности плотности населения рыб.
Возрастание биогенной нагрузки на водоем приводит к его эвтрофированию, с
которым связано увеличение общей концентрации органического вещества, ВОВ, РОВ
и возрастание размаха колебаний соотношения между растворенной и взвешенной
формой органического фосфора, усиление роли бактерий в деструкции органического
вещества, снижение удельной эффективности биотического круговорота органических
веществ а так же увеличение размаха колебаний концентраций этих форм органическо-
го вещества (Умнов, 1997), Последнее говорит о том, что эвтрофирование приводит к
снижению устойчивости экосистемы водоема. При этом в ряду озер с повышающейся
трофностью устойчивость снижается. Например, в системе озер Нарочь - Мястро - Ба-
торино годовые величины S
t
для фитопланктона в среднем за период с 1968 по 1980 г.г.
были 0.25, 0.1, 0.08, соответственно. При этом амплитуда их межгодовых колебаний
возрастала в том же направлении.
Потоки вещества не отделимы от потоков энергии и информации в экосистемах.
Понятно, что реальные экосистемы не могут иметь безотходные, предельно замкнутые
циклы - часть биогенов постоянно теряется и выходит из круговорота. В то же время
49

---

Page 50

некоторые организмы способны пополнять запасы минеральных веществ путем разло-
жения различных веществ, в том числе и материнских пород. Это особенно относится к
микроорганизмам. Эти качества делают экосистемы удивительно стабильными во вре-
мени. Способность экосистемы сохранять свои характерные свойства обусловлена при-
сутствием в экосистеме биотической составляющей, вступающей в сложные связи с
абиотической частью системы, трансформируя ее, и оказывая на нее влияние таким об-
разом, чтобы компенсировать возможные возмущения (Куприянова, 1983). Эта ста-
бильность проявляется в первую очередь в постоянстве видового состава и структуры
сообществ и экосисистемы. Так, например, в наименее продуктивном в системе наро-
чанских озер, оз. Нарочь индекс Шеннона (рассчитанный по данным: «Многолетние
показатели ...»,1973) в период с 1955 по 1970 год менялся незакономерно от 2.81 до 3.81
бит/экз, составляя в среднем 3.44 ( коэффициент вариации - 13.3). В наиболее продук-
тивном - оз. Баторино этот индекс в течение того же периода времени менялся от 2.55
до 3.45., в среднем - 3.08 бит/экз. (коэффициент вариации - 48.98). И. Н. Андронникова
(1980, 1996), анализируя результаты многолетних исследований сообществ зоопланкто-
на в различных озерах, подчеркнула, что при естественном развитии озер авторы отме-
чают поразительную стабильность видового состава сообществ, который может сохра-
няться в водоемах десятилетиями и даже столетиями. Биоразнообразие стабилизирует
процессы в сообществе и экосистеме, но не популяционные процессы (Tilman,1996).
Существенно, что так же мало меняется и устойчивость в сообществах гидробионтов в
малопродуктивных озерах, по сравнению с более эвтрофными. В сообществах фито-
планктона оз. Нарочь значения S
t
в 1968-1970. так же как и 1976-1980 г.г. составляли
0.25, зоопланктона в период 1955 - 1958 - 0.18, 1959 - 1971 - 0.22, 1976 -1979 г.г. - 0.2. В
оз. Широ (Хакасия), мало подвергавшееся антропогенным воздействиям, S
t
в сообщест-
вах зоопланктона ( рассчитано по данным Дегерменджи с соавторами, 1996) в 1950 г.
составляло 0.3, в 1975 г. - 0.25, что с учетом возможных ошибок практически одинако-
во. Чем выше видовое богатство, тем ниже коэффициент вариации биомассы сообщест-
ва (Tilman, 1996).
По мере эвтрофирования озер происходят постепенно структурные изменения,
которые выражаются не столько в смене видового состава, сколько в замене домини-
рующих видов и роста их численности. Так, в процессе эволюции озер происходят по-
степенные изменения структуры и функционирования их экосистем. Аналогичным об-
разом структурные изменения и связанные с ними функциональные имеют место при
антропогенном эвтрофировании или загрязнении. В этих случаях процессы структур-
ных и функциональных перестроек протекают с большими скоростями.
Предлагается следующая трактовка стабильности экосистем и сообществ орга-
низмов. В конкретных условиях среды со свойственной им сезонной изменчивостью,
определяющейся особенностями географического положения, складываются опреде-
ленные по структуре экосистемы. Средние за год или вегетационный сезон значения
структурных и функциональных характеристик этих систем остаются неизменными в
течение достаточно продолжительного времени. Это свидетельствует о стабильности
экосистемы в конкретных условиях. Именно так следует рассматривать и оценивать
стабильность экосистем и сообществ организмов, в них входящих. При действии опре-
деленных факторов среды конкретная экосистема может оставаться стабильной до тех
пор, пока воздействия отдельных факторов находятся в пределах, к которым она исто-
рически адаптирована. При изменении качества внешних факторов или силы их воздей-
ствия, превышающей адаптационные возможности организмов, например, при поступ-
лении загрязнения или других антропогенных нагрузках, к которым данная система не
адаптирована, ее структура и функционирование изменятся и система перейдет в другое
состояние с новыми значениями структурных и функциональных характеристик. Она
будет оставаться стабильной до тех пор, пока будут действовать данные факторы.
Для оценки возможных изменений в сообществах гидробионтов и экосистем под
влиянием антропогенных факторов введем понятие выносливости. Под выносливостью
50

---

Page 51

будем понимать их способность противостоять изменениям внешних условий. В каче-
стве меры выносливости в первом приближении можно использовать первую произ-
водную функции, описывающую связь между степенью сложности системы, оценивае-
мую индексом разнообразия, и конкретным фактором среды. В качестве примера рас-
смотрим влияние такого важнейшего и интегрированного фактора как биологическое
потребление кислорода (например, БПК
5
). Как было показано выше, зависимость ин-
декса разнообразия для сообществ планктона и бентоса описывается уравнением (1):
Н = 3.741*БПК
5
- 0.269
Первая производная этого уравнения:
dH/dБПК
5
= - 1.006*БПК
5
- 1.269
.
Поскольку производная возрастает по мере снижения БПК
5
, следует ожидать
более медленных изменений структуры, а значит и функционирования системы в более
продуктивных или более загрязненных водах. В малопродуктивных чистых или слабо
загрязненных водах небольшие изменения БПК
5
приводят к существенным изменениям
структурных показателей экосистем, и, наоборот, в более загрязненных и более продук-
тивных водах значительные изменения БПК
5
приводят к меньшим изменениям структу-
ры (табл. 20).
Таблица 20
Выносливость экосистем разной продуктивности
Трофность водоемов
БПК
5
dН/dБПК
5
, бит/ккал
ультраолиготрофные
2.11 - 6.13
(-0.39) - (-0.101)
Олиготрофные
6.13 - 12.71
(-0.101) - (-0.04)
Мезотрофные
12.71 - 28.27
(-0.04) - (-0.014)
Эвтрофные
28.27 - 58.64
(- 0.014) - (-0.006)
Гиперэвтрофные
58.64 - 92.82
(-0.006) - (- 0.003)
Таким образом, более продуктивные системы оказываются менее устойчивыми и
более выносливыми. При этом наиболее выносливы системы с малой устойчивостью,
поскольку они исторически адаптированы к значительным сезонным и межгодовым ко-
лебаниям факторов. В таких системах преобладают виды с широкими экологическими
спектрами (эврибионтные). Наименее выносливы системы, адаптированные к меньшим
колебаниям внешних условий, в них преобладают узкоспециализированные виды. В
этом отношении представляет интерес исследование динамики биоценозов с примене-
нием методов математического моделирования и методов статистической механики
(Алексеев и др., 1978). Оно показало, что максимальное видовое разнообразие может
быть получено, когда консументы трофически специализированы. При эврифагии ко-
сументов резко возрастает размер областей, в которых существуют автоколебательные
и триггерные режимы. С увеличением видового разнообразия амплитуда колебаний
биомасс как хищников так и жертв убывает. Эти заключения существенно усиливают
высказанные мною положения, которые, как было показано, имели и эксперименталь-
ное подтверждение.
С этих позиций можно объяснить, почему тропические, арктические, антаркти-
ческие сообщества и экосистемы, а так же экосистемы подземных вод, горячих источ-
ников, эфемерных водоемов и т.п. очень уязвимы и легко разрушаются. Они обладают
меньшей выносливостью по сравнению, например, с экосистемами умеренных широт,
которые более выносливы и способны выдерживать значительные антропогенные на-
грузки.
Приняв во внимание все сказанное, нет основания говорить о стабильных и не-
стабильных экосистемах. Экосистема находится в стабильном состоянии, пока на нее с
постоянной силой воздействуют конкретные факторы среды. Она характеризуется кон-
кретными структурными и функциональными характеристиками, устойчивостью.
В сообществах гидробионтов в течение года или вегетационного сезона из-за се-
зонных циклов развития организмов может происходить смена видов доминантов, что
51

---

Page 52

наиболее заметно в сообществах, организованных видами с короткими циклами разви-
тия, например в сообществах планктона. Поэтому определять стабильность системы
более надежно по средним за сезон или год значениям структурных и функциональных
характеристик.
Как уже говорилось, при изменении силы или качества воздействия на систему
она переходит в новое состояние, характеризующееся новыми структурными и функ-
циональными показателями. Переход системы из одного стабильного состояния в дру-
гое стабильное состояние обусловлен изменениями условий среды, в том числе и по-
ступления энергии, и происходит не в один момент, а в течение некоторого промежутка
времени.
Сказанное достаточно хорошо может быть представлено в виде «фазовых порт-
ретов», отражающих динамику функции при изменении аргумента. Такой метод анали-
за сообществ организмов дает возможность выявить стационарные состояния системы и
характер её динамики при отклонении от них. При этом под стационарным состоянием
понимается состояние с нулевой скоростью изменения параметра.
Такой подход к анализу сложной и динамичной системы, какой и является со-
общество организмов или экосистема, наиболее активно используется при исследова-
ниях динамики планктонных и ихтиоценозов (Терещенко, Надиров, 1996; Терещенко,
Вербицкий, 1997).В исследованиях этих авторов использовались фазовые портреты
dH/dt = f(H), где Н - индекс Шеннона, t - время.
Последовательное применение и анализ фазовых портретов сообществ зоопланк-
тона и рыб при воздействии различных факторов среды (вселение рыб, влияние хищни-
ков, ацидофикации, солей тяжелых металлов, пестицидов и т.д.) позволило В. Т. Тере-
щенко и В. Б. Вербицкому выявить пять типов структурных фазовых портретов.
Такой подход к пониманию стабильности, устойчивости, выносливости экоси-
стем и сообществ гидробионтов создает возможность разработки способов расчета
ожидаемых усилий при желании или необходимости вывести систему из одного ста-
бильного состояния, перевода и поддержания ее в другом стабильном состоянии. На-
пример, при желании получить определенный экономический эффект от удобрения во-
доемов, удаления из них сорных рыб и заселения их ценными видами рыб, при прудо-
вом рыбоводстве и т.п. Однако для этого необходимо проведение ряда мероприятий,
направленных на поддержание системы в новом состоянии, резко отличающемся от ис-
торически сложившегося. Для поддержания такого состояния следует непрерывно при-
лагать вполне определенные усилия, внешние по отношению к экосистеме, которые в
наиболее общей форме могут быть оценены в виде затрат энергии. Аналогичным обра-
зом следует оценивать усилия при других воздействиях на экосистемы при их хозяйст-
венном использовании или при деэвтрофикации или деацидофикации водоемов. В пер-
вом приближении можно ожидать, что для перевода экосистемы водоема из эвтрофного
состояния в мезотрофное на единицу информации должно быть затрачено большее ко-
личество энергии, чем из мезотрофного в олиготрофное.
Антропогенные воздействия на экосистемы могут приводить либо к их упроще-
нию, что наблюдается, например, при стрессовых на них воздействиях со всеми выте-
кающими последствиями, либо к усложнению. В последнем случае их сложность и раз-
нообразие возрастают. Это может иметь место при восстановлении нарушенных ранее
систем или, например, при разумной акклиматизации организмов. В случаях антропо-
генного увеличения сложности экосистем такие воздействия внешние по отношению к
экосистеме, выступают как фактор, влияющий на ход сукцессионного процесса или за-
пускающий его. Так усиление пресса рыб как результат увеличения числа их видов и
количества в озерах-питомниках изменяет структуру пищевых цепей и продуктивность
сообществ донных животных, блокирует основные направления сукцессионного про-
цесса и возвращает сообщество на ранние стадии сукцессии (Голубков, 1997).
Если стрессовые воздействия на экосистемы привлекают по понятным причинам
наибольшее внимание, то количественных примеров антропогенного усложнения эко-
52

---

Page 53

систем водоемов в настоящее время очень мало. Однако высказанные мною положения
и сделанные расчеты позволяют надеяться на успех и в этом направлении. Надо сказать,
что возможность интродукции в сообщество дополнительного вида будет всегда суще-
ствовать, если с одним или несколькими существующими видами он образует связь.
При этом следует отметить, что система может быть стабильной, если, по мнению Мэя,
произведение связности на число видов будет ниже 4 (Маргалеф, 1992).
Глава 7. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ВОДНЫХ
ЭКОСИСТЕМ
Многие проблемы функционирования водных экосистем не могут быть исследо-
ваны путем прямых натурных наблюдений за состоянием водоема. Экосистема - объект
сложный, представление об ее функционировании как единого целого не может быть
получено путем простого суммирования сведений по отдельным ее компонентам. Не-
обходим системный анализ экосистемы как единого целого и исследования закономер-
ностей, которые свойственны этому целому. Закономерности функционирования не мо-
гут быть поняты только в результате натурных исследований на водоемах. Эксперимен-
тальные исследования с экосистемами крайне затруднены даже в условиях эксперимен-
тальных водоемов. Проведение многих исследований на реальных водоемах невозмож-
но хотя бы уже потому, что воздействия на экосистему могут привести к необратимым
последствиям. Ряд процессов в экосистемах не могут быть исследованы эксперимен-
тально. Например, изучение влияния процессов седиментации мертвого органического
вещества и накопление его в донных отложениях на способность системы к стабилиза-
ции практически невозможно исследовать экспериментально. Для получения хотя бы
предварительных представлений по этому и подобным вопросам, а так же результатов
экспериментирования с целыми экосистемами целесообразно использовать методы ма-
тематического моделирования.
Вместе с тем необходимо понимать, что результаты, полученные с помощью ма-
тематических моделей, никак не могут собой заменить натурные и экспериментальные
данные, которые были добыты при изучении природных водоемов. В результате сопос-
тавления исследований на математических моделях и на реальных водоемах могут и
должны быть предложены направления корректировки модели и разработки новых це-
ленаправленных научных программ.
Большинство исследований гидробиологов направлено на количественное опи-
сание и анализ отдельных компонентов и процессов в экосистемах. Однако, исследуя
отдельные процессы, оставляя без внимания взаимосвязи между ними, мы теряем об-
щую картину функционирования экосистемы. Чем больше накапливается данных по
частным процессам, тем больше ощущается необходимость изучения всего комплекса
процессов, которые определяют функционирование экосистемы. Для этого необходим
системный подход.
По отношению к водным экосистемам в основу такого системного подхода мо-
жет быть положено исследование круговорота веществ, осуществляемого за счет потока
энергии, протекающего через экосистему. Надо сказать, что именно такой подход был
основой работ по Международной биологической программе. В результате были полу-
чены весьма значимые количественные сведения по структуре и функционированию
популяций и сообществ организмов, разработана теория биологической продуктивно-
сти, создана продукционная гидробиология, понята необходимость и возможность соз-
дания теории функционирования водных экосистем. Материальной основой функцио-
нирования экосистем являются потоки энергии, вещества и информации в ней, которые
интенсифицируются в результате жизнедеятельности живых организмов. Многие ас-
пекты математического моделирования биотических потоков вещества и энергии в вод-
ных экосистемах были успешно рассмотрены и оценены А.А. Умновым (1997).
53

---

Page 54

Как было показано в предыдущих главах, в результате многочисленных работ,
посвященных отдельным сторонам функционирования экосистемы, были получены
различные уравнения, описывающие связи между ее компонентами и протекающими
процессами. Важно оценить возможность использования такого рода общих зависимо-
стей для решения вопросов функционирования экосистем. Такую задачу проще решать,
используя простые модели экосистем.
С этой целью совместно с А.А. Умновым была построена математическая мо-
дель озерной экосистемы без термоклина, состоящей из автотрофов (водоросли планк-
тона), сообществ зоопланктона, зообентоса, рыб, мертвого органического вещества, со-
держащегося в водной толще, органического вещества на дне, пула минерального фос-
фора. Основные связи в такой системе приведены на рис.44. В модели были учтены
процессы деструкции, седиментации органических веществ в водной толще, накопле-
ния их донными отложениями и их ресуспензии. При моделировании были приняты
следующие удельные скорости этих процессов - 0.038, 0.002, 0.1, 0.001 год
-1
, соответст-
венно. Бактериальная активность учитывалась через интенсивности деструкции взве-
шенных в водной толще и находящихся в донных осадках органических веществ. Была
принята во внимание возможность изменения внешней фосфорной нагрузки, а так же
процессы водообмена и захоронения органических веществ в донных отложениях.
Биомассы и концентрации всех компонент модели были выражены в единицах
минерального фосфора (мгР/м
2
за год). Это было сделано для удобства оценки скоро-
стей и направлении круговорота этого важнейшего биогенного элемента, а так же с уче-
том связи между потоками фосфора и потоками информации, о которой говорилось
выше. При расчетах принималось, что 0.5 ккал органического вещества эквивалентны 1
мг фосфора.
Модель позволяла следить за биомассой, продукцией автотрофов, гетеротрофов,
рационами гетеротрофов, смертностью автотрофов, гетеротрофов и выловом рыб. Оп-
ределялись продукция экосистемы (Р
е
), (Р/В)
е
и К
2е
-коэффициенты в целом для экоси-
стемы. При этом К
2е
- коэффициент для экосистемы в целом рассматривался как показа-
тель эффективности ее функционирования.
При моделировании использовались следующие уравнения регрессии:
(Р/В)
avt
- коэффицентов автотрофов от содержания в воде минерального фосфора
(P
min
) (рис.45):
(P/B)
avt
= 0.04 + 1.5*P
min
, R
2
= 0.583, (56)
(P/B)
z
, (P/B)
b
, (P/B)
f
- коэффициентов для сообществ зоопланктона, зообентоса и
рыб, соответственно, от величины первичной продукции планктона (Р
р
) (рис.46):
(P/B)
z
= 0.05*P
p
0.79
, R
2
= 0.862 , (57)
(P/B)
b
= 0.048*P
p
0.573
, R
2
= 0.826, (58)
(P/B)
f
= 0.001*P
p
0.6
, R
2
= 0.737. (59)
Расчеты коэффициентов приведенных уравнений были выполнены по результа-
там наиболее полно и надежно составленных биотических балансов экосистем Наро-
чанских озер (Белорусь), оз. Щучьего (Бурятия), оз. Кривого (Карелия).
Поскольку в природных водоемах величины Р/В - коэффициентов для автотро-
фов редко за год превышают 130-150, в модели при приближении Р/В к ним величина
коэффициента асимптотически стремилась к 130. Аналогичным образом (Р/В)
z
и (Р/В)
b
нарастали в соответствие с приведенными выше уравнениями до тех пор пока биомасса
зоопланктона и зообентоса не превышала граничных условий B
z
< 7, B
b
<17 мгР/м
2
, со-
ответственно, а затем при превышении их на величину Х, значения Р/В уменьшались по
экспоненте в соответствии с коэффициентом KZB = exp(- 0.2*X), т.е. Р/В =
(Р/В)
граничное
*KZB.
Рассчитывалась продукция сообществ животных, траты на обмен у автотрофов
принимались равными 20% от их продукции, а для гетеротрофов рассчитывались с ис-
пользованием коэффициентов К
2
для зоопланктона - 0.4, зообентоса - 0.3, рыб - 0.8. При
определении рационов животных принималось, что усвояемость пищи нехищных жи-
54

---

Page 55

вотных составляет 0.6, хищных - 0.8. Предусматривалась возможность качественных
изменений состава рациона у гетеротрофов. Так зоопланктеры могли одновременно по-
треблять в определенных долях водоросли планктона и взвешенное в воде мертвое ор-
ганическое вещество (МО); животные бентоса могли питаться водорослями планктона,
органическим веществом, взвешенным в воде или находящимся в донных отложениях;
в рацион рыб входили животные планктона и бентоса. Изменения структуры рационов
одновременно отражали изменения трофической структуры сообществ планктона, бен-
тоса, рыб.
Смертность животных зоопланктона (M
z
), бентоса (M
b
) и рыб (M
f
) зависела от
соотношения их пищевых потребностей и возможностей их реализации: смертность на-
растала тем больше, чем больше была разница между пищевыми потребностями живот-
ными и возможностями кормовой базы. Смертность водорослей планктона возрастала,
если их биомасса была более 10 мгР/м
2
.
Для запуска и анализа работы модели задавались исходные данные: P
min
, B
avt
, B
z
,
B
B
b
, B
f
, MO, содержание органики на дне (Дно), которые, как и следует из структуры
модели, связаны потоками фосфора. Каждому из них придавалась возможность измене-
ний (dB) для сведения баланса между входными и выходными потоками каждого из
указанных элементов. Модели задавался некоторый временной шаг - 0.001 года. В каче-
стве контроля стабилизации системы использовалась сумма квадратов ошибок балансов
каждого элемента, которая минимизировалась. Состояние модели считалось стабиль-
ным, когда баланс потоков по каждому из элементов сводился к нулю.
Рассмотрим некоторые из возможных вариантов.
1.Воздействие внешней фосфорной нагрузки. Она изменялась от 0 до 500 мгР/м
2
.
Как видно из рис.47 увеличение нагрузки выше 100 мгР/м
2
не влияет на продукцию со-
обществ зоопланктона, бентоса и рыб, первичная продукция планктона в то же время
медленно возрастала по мере увеличения внешней нагрузки.
2.Изменение структуры рационов в сообществах зоопланктона и зообентоса, ко-
торое выражалось в том, что изменялась доля потребления ими водорослей планктона
по отношению к МО. Изменение в пределах от 0 до 0.2 - 0.4 не приводило к изменени-
ям продукции сообществ животных планктона и бентоса, затем их продукция резко
снижалась (рис.48). Величины P
z
, P
b
оказывались одинаковыми, когда рыбы могли по-
треблять в равных количествах животных планктона и бентоса (рис. 49).
3.Увеличение вылова рыб приводило к постепенному снижению первичной про-
дукции планктона и к еще более медленному снижению продукции сообществ зоо-
планктона и бентоса (рис.50), что несомненно связано с принятой в модели структурой
связей и снижением поступления фосфора в воду при возрастании вылова рыб.
4.Изменение биомассы сообществ бентоса не оказывает влияния не только на
количество взвешенных в воде Мо, но и на содержание органических веществ в донных
отложениях (рис. 51).
Важно определить влияние величины показателей степени в уравнениях (57-59)
на величину продукции соответствующих сообществ животных. Как видно на примере
сообщества зообентоса (рис.52), увеличение показателя степени от 0.57 до 0.6 приводи-
ло к быстрому возрастанию продукции сообщества. Дальнейшее увеличение величины
показателя степени не влияло на продукцию сообщества.
Из сказанного становится очевидно, что экосистема приходила в стабильное со-
стояние при условии когда внешняя нагрузка (L
р
) была 100 мкгР/м
2
*год, потребление
водорослей планктона зоопланктоном составляло 0.3, а мертвого органического веще-
ства воды 0.7 от его рациона, соответственно, рацион зообентоса распределялся между
водорослями, мертвого органического вещества воды и мертвого органического веще-
ства дна как 0.2; 0.35; 0.45, рыбы потребляли животных бентоса и планктона в равных
количествах. Удельная смертность в сообществе водорослей планктона составляла 33.9,
зоопланктона - 0.9, зообентоса- 0.7 год
-1
. При этих условиях в стабильном состоянии
55

---

Page 56

модельной экосистемы величины продукции ее компонентов оказались мало отличаю-
щимися от наблюдавшихся в оз. Щучьем ( табл.21)
При этом показательно, что соотношения между продукциями сообществ гете-
ротрофов и первичной продукцией планктона (P
z
/P
p
= 0.03, P
b
/P
p
= 0.02, P
f
/P
p
= 0.002)
как и вылов рыб по отношению к первичной продукции (0.4%) не выходили за пределы,
установленные для многих озер разного трофического статуса (Алимов, 1990).
Таблица 21.
Продукция сообществ гидробионтов в озере и в модели (ккал/м
2
год)
продукция
Модель
Озеро
P
p
540
352
P
z
17.1
12.6
P
b
12.0
13.9
P
f
1.03
2.7
В оз. Щучьем в создании первичной продукции участвовали водоросли планкто-
на, макрофиты и хара. Водоросли обрастания и бентоса были развиты крайне слабо и не
могли оказывать существенного влияния на первичную продукцию водоема. Поэтому
при определении продукции экосистемы в модели были учтены соотношения продук-
ции, биомассы и трат на обменные процессы у хары и макрофитов характерных для оз.
Щучьего. В результате в модели их суммарные продукция и траты на обмен были при-
няты равными 1.1 и 0.203 гР/м
2
год, соответственно, а их биомасса - 0,88 гР/м
2
. С уче-
том этого продукция модельной экосистемы в стабильном состоянии за год оказалась
равной 751.2, общая биомасса всех гидробионтов - 966.8 гР/м
2
, (Р/В)
е
и К
2е
-
коэффициенты , соответственно - 0.78 год
-1
и 0.35.
Таким образом, скорость оборота биомассы в экосистеме невысокая, а эффек-
тивность функционирования достаточно высокая и выше, чем в среднем для популяций
(К
2
= 0.3) и сообществ (К
2
= 0.2) животных (Alimov, 1991). В различных ранее рассмот-
ренных вариантах функционирования модельной экосистемы величины (Р/В)
е
- коэф-
фициентов изменялись в пределах от 0.7 до 0.94, составляя в среднем 0.83±0.08. Эта ве-
личина практически такая же, как и была получена в результате анализа биотических
балансов экосистем различных природных озер (см. главу 3). При этом важно, что в
пределах изученных изменений первичной продукции от ∼ 600 до 1500 мгР/м
2
значения
(Р/В)
е
-коэффициентов практически не менялись, колеблясь относительной средней -
0.83 (рис.53). Показательно, что вылов рыбы от 0.015 до 1 от их биомассы не оказывал
влияния на величины (Р/В)
е
и К
2
- коэффициентов (рис.55).
Совсем другая картина была, если изменялась сама структура модели. Если в
модели исключались, например, сообщества бентоса (В
b
= 0), то (Р/В)
е
= 0.82, К
2е
=
0.37, если же в модели оставались только сообщества автотрофов и зоопланктона (B
b
=
0, B
f
=0), то величины этих коэффициентов возрастали до 0.98 и 0.43, соответственно, а
число связей сокращалось от 52 при ненарушенной структуре до 30, когда имитирова-
лось удаление рыб и животных бентоса (таблица 22).
Таблица 22
Число связей, (Р/В)
е
, К
2е
-коэффициенты, индекс разнообразия (Н
е
)
в модельной экосистеме
Число связей
(Р/В)
е
К
2е
Н
е
52
0.78
0.38
1.4
42
0.84
0.36
1.1
40
0.89
0.37
1.04
30
0.98
0.43
0.73
Таким образом, по мере упрощения структуры экосистемы, что нашло отраже-
ние в сокращении числа связей и уменьшении индекса разнообразия, возрастала ско-
рость оборота биомассы и эффективность функционирования экосистемы.
56

---

Page 57

Из сказанного становится очевидным, что даже при достаточно простой струк-
туре озерной экосистемы и использовании в модели уравнений, которые описывают
весьма общие генеральные связи в ней, модельная экосистема приходит в стабильное
состояние. Это говорит о том, что, во-первых, мы действительно имеем дело с системой
и, во-вторых, что имеются некие внутрисистемные механизмы, стабилизирующие ее
функционирование, как при неизменной, так и при измененной структуре. Способность
к стабилизации следует рассматривать как основное свойство экосистемы, которое от-
личает ее от популяций и сообществ организмов. В качестве функциональных характе-
ристик экосистемы могут быть использованы скорость оборота биомассы и эффектив-
ность функционирования. Экосистеме характерны невысокие скорости оборота биомас-
сы (Р/В близки к 1) и высокая эффективность функционирования (высокие
К
2е
).Упрощение структуры экосистемы, выражающееся в сокращении внутрисистемных
связей сопровождается возрастанием скорости оборота биомассы и эффективности
функционирования экосистемы.
Анализ работы модели озерной экосистемы показал справедливость высказанно-
го ранее (Алимов, 1989) представления о стабильности экосистемы как неизменности ее
структурных и функциональных характеристик ,а изменение структуры системы, вы-
званное например изменениями внешних условий, приводит к изменениям ее функцио-
нирования и переходу в новое стабильное состояние.
Во многих озерных экосистемах R
e
> P
p
и P
e
< 0. Существование таких озерных
экосистем возможно за счет поступления аллохтонных органических веществ. Для
функционирования экосистемы необходимо выполнения условия P
p
≥R
e
. Поступление в
водоем аллохтонных органических веществ позволяет выполнить это условие и преодо-
леть неравенство P
p
- R
e
< 0. В таком случае, можно предположить, что и для таких эко-
систем (P/R)
e
- коэффициент должен быть близок к 0.32, K
2
- близким к 0.24.
Для того, что бы получить такие величины этих коэффициентов количество
энергии на входе экосистемы должно представлять собой сумму первичной продукции
и некоторой энергии, заключенной в аллохтонных органических веществах, как некото-
рой доли от энергии первичной продукции. Величина этой доли в соответствие с ранее
проведенным расчетам (см. гл.4) составляла для разных водоемов (0.34-0.82)Р
р
. Доля
аллохтонных органических веществ от первичной продукции для экосистем исследо-
ванных озер, рассчитанная как средняя, .взвешенная по первичной продукции экоси-
стем, как было показано выше, оказалась равной 0.75*Р
р
. В соответствие с этим, энер-
гия на входе экосистемы (Р
е1
- некоторый эквивалент продукции экосистемы) в среднем
должна быть равной 1.75*Р
р
, с вероятностью 0.95 - (1.4-2.04)Р
р
. Приняв Р
е1
= 1.75*Р
р
-
Re, для изученных озер получаем:
озеро
P
e1
/R
e
Арахлей
0.36
Зеленецкое
0.36
Круглое
- 0.15
Кривое
0.14
Нарочь (1985 г.) 0.49
Баторино (1985 г.) 0.34
Из приведенных данных видно, что величины отношения P
p1
/Re в изученных
озерах изменяются незначительно. Исключение составляют оз.Круглое и в некоторой
степени оз.Кривое, в которых были недостаточно полные сведения о количестве рыб.
Без учета данных для экосистемы оз.Круглого (для этого озера должно быть принято
2.75*Р
р
) средняя величина отношения P
e1
/Re = 0.34 и К
2е
= 0.25, что не отличается от
аналогичных величин для экосистем озер, в которых Р
е
> 0.
Несомненно, что как в озерных экосистемах, в которых P
e
> 0, так и в тех, где P
e
< 0 в общих процессах круговорота веществ участвуют аллохтонные органические ве-
щества. Однако, учитывая выше сказанное, можно выдвинуть следующую гипотезу. В
экосистемах, в которых можно говорить о продукции экосистемы (P
e
> 0) аллохтонная
57

---

Page 58

органика играет незначительную роль в биотическом круговороте, скорее всего в боль-
шей части она поступает в донные отложения или окисляется за счет кислорода в воде,
а не биотическим путем. В тех же экосистемах, в которых P
e
< 0 аллохтонные органиче-
ские вещества должны активно вовлекаться в биотический круговорот. При допущении
об одинаковом количестве аллохтонных органических веществ в озерах первой и вто-
рой группы за те же промежутки времени в первой группе заиление должно происхо-
дить более интенсивно.
Таким образом, во-первых, экосистема - более сложно организованная, чем со-
общества организмов в нее входящие, - характеризуется высокой эффективностью
функционирования. Во-вторых, экосистему нельзя рассматривать как некую сумму
входящих в нее компонентов. Она представляет собой систему с вполне определенными
внутренними связями, определяющими ее стабильность в конкретных условиях и мо-
жет быть охарактеризована такими важнейшими функциональными характеристиками,
как скорость оборота биомассы за год (Р/В)
е
и эффективность функционирования (К
2е
).
По крайней мере, по отношению к озерам арктическим и умеренной зоны можно
сказать, что озерная экосистема характеризуется тем, что независимо от величины пер-
вичной продукции экосистемы, биомасса в ней оборачивается за год. Для озерных эко-
систем характерна достаточно высокая эффективность их функционирования, которая
также не зависит от продуктивности водоемов. В экосистемах озер, в которых траты на
обменные процессы превышают первичную продукцию, аллохтонная органика в значи-
тельной степени включается в биотический круговорот. В тех экосистемах, где первич-
ная продукция экосистемы больше, чем траты на обменные процессы аллохтонные ор-
ганические вещества в меньшей степени включаются в биотический круговорот и, ско-
рее всего, захораниваются в донных отложениях.
Поступление солнечной энергии на поверхность водоема и количество биоген-
ных веществ несомненно являются главными факторами, которые существенным обра-
зом определяют структуру водных экосистем и протекающие в них процессы. В этом
отношении предложено использовать отношение свет/фосфор как некий показатель,
позволяющий оценивать и предсказывать состояние отдельных компонентов экосисте-
мы и всей системы в целом (Sterner et al., 1997). Высказана гипотеза о том, что с этим
отношением связаны структура трофической сети, соотношение С/Р в сестоне, вторич-
ная продукция, активность микробиальных процессов и их значение, по сравнению с
значением фитофагов в экосистемах. С помощью этой гипотезы показано как отноше-
ние свет: фосфор может влиять на соотношение С:Р в микробиальной (растворенный
органический углерод ∏ бактерии ∏ потребители) и пастбищной (автотрофы ∏ потре-
бители) цепях. Основные тренды в экосистемах, основанные на этой гипотезе, приведе-
ны в табл.23.
Из данных табл.23 следует, что баланс между световыми условиями и содержа-
нием биогенов влияет на многие важнейшие процессы в экосистемах озер. Озерные
экосистемы, в которых отношение свет: фосфор низкое, трофические уровни лимити-
руются одновременно углеродом или энергией, в то время как при высоком соотноше-
нии они лимитируются фосфором. Используя отношение С : Р в сочетании с отношени-
ем свет : фосфор можно предсказывать как структура и процессы в экосистеме могут
меняться с изменением баланса света и биогенов.
Приведенная гипотеза, несомненно, требует экспериментальной проверки. Вме-
сте с тем она дает возможность количественного выражения связи потоков энергии и
вещества в экосистемах.
Таблица 23.
Гипотетические тренды структуры и процессов экосистем, связанные
с отношением свет : фосфор(l:P) ( из Sterner et al., 1997)
свойство экосистемы
l:P низкое
l:P высокое
С:Р в сестоне
низкое
Высокое
доля продукции (%) в РОВ
низкая
Высокая
58

---

Page 59

ограничение бактерий
орган. Углеродом
Фосфором
ростовая эффективность фитофагов
высокая
Низкая
ограничение фитофагов
углеродом
Фосфором или уг-
леродом
структура сообществ фитофагов
Daphnia
Copepoda
отношение микробиальных процес-
сов к фитофагам
низкое
Высокое
трофический каскад
усиление к авто-
трофам
Затухание к фито-
фагам
потребление рециклированного
фосфора
высокое
Низкое
Структурная и функциональная стабильность экосистем обеспечивается за счет
сложных регуляторных процессов, среди которых огромное значение имеют отрица-
тельные и положительные обратные связи. Я не буду подробно описывать механизмы
положительных и отрицательных обратных связей в водных экосистемах, они подробно
рассмотрены Стоуном и Вейсбурдом (Stone, Weisburd, 1992).
Отрицательные обратные связи выступают как самокорректирующие. Так, на-
пример, явление гомеостаза основано на отрицательной обратной связи. Положитель-
ные обратные связи могут играть стабилизирующую роль. Такой фундаментальный
процесс в экосистеме как рециклинг биогенов в простой форме может быть представлен
в виде положительной обратной связи. Такая связь осуществляется в так называемых
«микробиальных петлях», которые могут рассматриваться как настоящие «ловушки
биогенов». Благодаря большой площади микроорганизмов по отношению к собствен-
ной массе и малой скорости их погружения создаются условия для быстрого рециклин-
га биогенов в поверхностных слоях воды и их возврата в пищевую цепь. Эти процессы
осуществляются путем утилизации микроорганизмами прижизненных выделений фи-
топланктона, зоопланктона, гидролиза органических частиц и т.д.
Вследствие высокой активности микроорганизмов биогены многократно исполь-
зуются фитопланктоном. Они, будучи замкнутыми в «микробиальных петлях», одно-
временно создают дополнительный резервуар биогенов. Биомасса микроорганизмов
растет с высокими скоростями, и это приводит к возникновению мощной петли поло-
жительной обратной связи в самом основании трофической сети, способной стать свое-
образным буфером на пути трофического каскада (Бизина, 1997). Через эти петли в эко-
системах, особенно в пелагических их частях, могут идти основные потоки вещества и
энергии. Так, например, в некоторых водоемах через микробиальные петли проходит до
50-60% от чистой первичной продукции планктона ( Hairiston, Hairiston, 1993; Бизина.
1997).
Очень малая доля чистой первичной продукции макрофитов потребляется непо-
средственно животными фитофагами. В основном она утилизируется сообществами
микроорганизмов. Поэтому продукция автотрофов, создаваемая в литоральной зоне не
попадает в пелагическую пищевую цепь (Wetzel, 1990). Обмен энергией между лито-
ральной и пелагическими зонами может осуществляться за счет мобильности организ-
мов высших трофических уровней, например, рыб. Однако пока такого рода расчеты не
проводились.
Трофические сети во многих сообществах включают большое количество все-
ядных организмов, что в подавляющем большинстве случаев крайне затрудняет или де-
лает просто невозможным отнесение конкретных представителей к определенным тро-
фическим уровням. Кроме того трофические связи характеризуются наличием «петель»
замкнутых циклов, накладывающихся на основную последовательность этих связей.
Наиболее ярко такие ситуации представлены в «микробиальных петлях». Все это по-
зволяет ставить под сомнение существование дискретных трофических уровней. Одна-
ко это не отменяет справедливости выделения генеральной трофической последова-
59

---

Page 60

тельности в экосистемах, названной трофическим уровнями. В некоторых случаях и для
описания наиболее общих структурных и функциональных закономерностей в экоси-
стемах использование понятия трофических уровней оправданно и необходимо.
В отсутствии экстремальных условий численность популяций и сообществ орга-
низмов регулируется либо ограничением ресурсов, либо прессом хищников. Такие пути
регуляции в соответствии с теориями регуляции и трофического каскада относятся к
контролю «сверху» (top-down) и «снизу» (bottom-up). При этом, как это следует из тео-
рии трофических уровней, поток биогенов проходит по линейной вертикальной пище-
вой цепи, и рециклинг их происходит вдоль этой же цепи. Более подробно эти взаимо-
отношения рассмотрены, например, Карпентером (Carpenter et al.,1985,1987), Е.В. Без-
иной (1997).
Изменения структурных, а за ними и функциональных характеристик озерных и
прудовых экосистем были положены в основу метода «биоманипулирования», который
применяется для предотвращения их эвтрофирования. Этот метод основан на основных
положениях теории трофического каскада (Carpenter et al.,1985), являющейся составной
частью теории биологической продуктивности. В соответствие с этой теорией измене-
ние звеньев в пищевых цепях должно оказывать влияние на продуктивность всех тро-
фических уровней в водных экосистемах. Ослабление пресса хищников в системе
«хищник-фитофаг - растение» позволяет фитофагам достичь большой численности и
биомассы, что приводит к снижению количества первичных продуцентов и предотвра-
щает массовое развитие водорослей. Это было применено при «биоманипуляциях» с
трофическими цепями в экосистемах с целью изменения продуктивности любого тро-
фического уровня (Carpenter et al., 1985). Это направление воздействия на экосистеме
получило широкое распространение на западе и на некотором этапе стало одним из до-
минирующих в лимнологии и ему посвящена огромная литература, обзором которой я
не буду сейчас заниматься, а отошлю читателя к обобщающими работам Гливича и Да-
видовича (Gliwicz, 1986; Dawidowicz, 1986).
Изменение численности планктоядных рыб влияет на уровень развития фито-
планктона. Снижение численности, например, путем вселения в озеро хищных рыб, или
полное уничтожение этих рыб в водоемах приводит к вытеснению мелких видов зоо-
планктона более крупными видами - фильтраторами. Это в свою очередь, способствует
снижению первичной продукции и часто предотвращает «цветение» воды. В результате
менее интенсивного развития водорослей планктона возрастает прозрачность воды, бо-
лее интенсивно развиваются макрофиты и нитчатые водоросли в прибрежной зоне, воз-
растает численность и разнообразие макрозообентоса. С другой стороны, массовое раз-
витие макрофитов и нитчатых водорослей имеет положительное эффект, заключаю-
щийся в перехвате биогенов у фитопланктона, в т.ч. и поступающих с водосбора.
Некоторые авторы (McQueen et al., 1989) справедливо указывают, что в водоемах
разной продуктивности влияние верхних трофических уровней на нижние может про-
являться по-разному. В эвтрофных озерах изменения в сообществах рыб приводят к
меньшим изменениям в зоопланктоне, чем в олиготрофных, и практически не отража-
ются на фитопланктоне мезотрофных озер, развитие которого определяется главным
образом биогенами.
Снижение численности зоопланктофага - плотвы в высоко продуктивном озере
привело к возрастанию биомассы Daphnia cucullata, увеличению сезонных колебаний
биомассы фитопланктона, прозрачности воды (Persson et al.,1993). Благодаря высокой
воспроизводительной способности плотвы экосистема этого озера после частичного
изъятия популяции плотвы возвратилась в исходное состояние через 1-2 года. Возмож-
но благодаря прессу зоопланктофагов, предупреждающих в высоко продуктивных озе-
рах избыточное выедание первичных продуцентов фитофагами, обеспечивается ста-
бильность экосистемы.
Исследования на озерах-рыбопитомниках в Ленинградской области позволили
оценить влияние плотности популяций рыб на сообщества зообентоса (Биотические
60

---

Page 61

взаимоотношения...., 1993). Вселение в озеро мальков карпов, которые в течение веге-
тационного сезона подращивались, а затем вылавливались в конце сезона. Плотная по-
садка рыб приводила к прогрессирующему снижению численности и размеров личинок
хирономид, изменению трофической структуры сообществ донных животных, сниже-
нию видового разнообразия. При очень плотной посадке карпов (32 тыс.экз./га) воздей-
ствие карпов было настолько сильным, что привело к полной элиминации личинок хи-
рономид, и карпы вынуждены были переходить на питание детритом и растительными
остатками.
Снижение численности рыб приводило к усложнению структуры сообществ
донных животных: изменение соотношения хищных и нехищных животных в сторону
усиления значения хищных животных, увеличению видового разнообразия. При низкой
численности рыб возрастала роль хищных животных бентоса (пиявок, личинок стрекоз,
ручейников, вислокрылок, изопод). В периоды сильного пресса рыб пиявки станови-
лись малочисленными, встречаясь лишь в зарослях водных растений (Голубков, 1997;
Dieh, 1992). Благодаря элективному выеданию рыбами беспозвоночных хищников сни-
жалась напряженность трофических отношений и повышались Р/В- коэффициенты (
Салазкин, Шуйский, 1986).
Плотность посадки рыб в оз. Б.Окуненок определяла и характер сезонной дина-
мики зообентоса. В первой половине сезона продукция донных животных значительно
превышала пищевые потребности рыб и биомасса бентоса нарастала. По мере роста
рыб их пищевые потребности в некоторый момент времени оказывались равными про-
дукции донных животных (точка равновесия). В дальнейшем при увеличении массы
карпов их рационы все более превышали продукционные возможности сообществ дон-
ных животных, и биомасса бентоса снижалась. Во все годы исследований изменения
биомассы бентоса в течение вегетационного сезона могли быть выражены в виде купо-
лообразной кривой, а время наступления точки равновесия зависело от плотности по-
садки карпов в озеро (Биотические взаимоотношения ... , 1993). Так в 1986 г. (плотность
посадки карпов 32 тыс.экз./га) точка равновесия отмечалась в начале июня, в 1987 г.(15
тыс.экз./га) - в начале июля, в 1988 г. (10 тыс.экз./га) - в конце июля. Аналогичная купо-
лообразная кривая динамики биомассы была получена в результате анализа математи-
ческой модели популяции гаммарусов, отражавшей степень ее эксплуатации (Алимов,
Умнов, 1989; Салазкин, Шуйский, 1986). Это говорит о том, что продукционные воз-
можности популяций определяются не только их продукционным потенциалом и вели-
чиной кормовых ресурсов, но и степенью их эксплуатации.
Хорошо известно, что во многих случаях для повышения продуктивности водо-
емов или полей хозяйственная деятельность людей направляется на упрощение сооб-
ществ животных или растений, доводя при необходимости до монокультуры. Сокраща-
лись трофические цепи, вводились виды с высокой эффективностью роста, тем самым
создавалась простая структура экосистемы, уменьшались потери энергии. Аналогично -
загрязнение, эвтрофикация, ацидофикация, токсические воздействия на экосистемы в
первую очередь приводят к изменениям их структуры в сторону упрощения.
Структурные изменения в экосистемах при изменениях внешних условий, что
особенно резко проявляется при антропогенных воздействиях, начинаются с исчезно-
вения видов с узкими экологическими спектрами, стенобионтных, специализирован-
ных. Это влечет за собой изменения структуры трофических связей обычно в сторону
упрощения сложности системы. При этом высвобождаются экологические ниши, кото-
рые занимают короткоцикловые виды с широкими экологическими спектрами, высоки-
ми продукционным возможностями, создающие большие биомассы (r- стратеги). Полу-
чаемая при этом продукция не обязательно должна оказаться полезной для людей и
может быть даже вредной. Чаще всего в хозяйственных целях создаются специальные
условия, направленные на снижение видового разнообразия, увеличения биомассы и
полезной продукции организмов в экосистемах. Такая политика проводится, например,
в сельском, рыбном хозяйстве, микробиологической промышленности и т.п.
61

---

Page 62

Важнейшим типом взаимодействия между организмами в экосистемах являются
трофические связи. Именно благодаря этим связям формируются потоки энергии и ве-
щества в экосистемах и их взаимосвязи. Можно сказать, что основным условием созда-
ния, сохранения и функционирования структур является соответствие определенному
количеству энергии определенного количества информации. В формировании структу-
ры экосистемы и ее подсистем важнейшую роль играют информационные связи. Имен-
но они выступают регуляторами взаимодействий, поскольку в подавляющем большин-
стве сигнальная информация определяет поведение организмов и их адаптации к воз-
действиям и изменениям внешних и внутренних факторов. Адаптация организмов
представляет собой такое явление, при котором действующие их эколого-
физиологические характеристики меняются в соответствии с поступающей информаци-
ей. Многочисленные информационные процессы, происходящие внутри экосистемы, и
потоки информации обеспечивают ее адаптацию, оптимальную к меняющимся услови-
ям, выражающуюся в оптимальном соотношении ее структурных и функциональных
параметров. Ведущая роль в этом принадлежит процессам передачи и накопления но-
вой информации.
Структура экосистемы, в отличие, например, от структур, созданных инженера-
ми, подвержена существенным внутренним флуктуациям, даже в тех случаях, когда
внешние условия не меняются, а также многочисленным вариациям, обусловленными
обратными связями. Такая внутренняя изменчивость структуры экосистемы существен-
ным образом определяется типом и направлениями связей, в том числе информацион-
ных. Структура и функционирование пресноводных экосистем зависят от обмена веще-
ством и энергией с окружающей средой, а так же от связей между процессами, которые
увеличивают или снижают энтропию внутри системы.
Процессы в экосистемах пресных вода явно направлены на «собирание» макси-
мального количества доступной биомассы, которую могут поддерживать потоки энер-
гии и ресурсов; физическая среда оказывает сильное влияние на отбор организмов и
роль биотических взаимодействий все более возрастает в определении доминирующих
видов в функционирующем сообществе (Reynolds, 1998).
Экосистемы озер эволюционируют в направлении упрощения структуры и
уменьшения доли диссипируемой энергии по отношению к энергии, заключенной в
продукции. Это происходит в основном за счет постепенного накопления в системе ор-
ганических веществ, в том числе и депонированных в донных отложениях. С повыше-
нием органической нагрузки на экосистему скорость оборота вещества возрастает, но
время разложения органического вещества замедляется, что и ведет к его накоплению.
Накопление органического вещества в донных осадках выше в более продук-
тивных водоемах. Для 30 внутренних водоемов интенсивность процессов накопления
осадков находится почти в прямолинейной зависимости от величины первичной про-
дукции (Мусатов, 1994):
Δ
ов
= 0.01Р
р
(r = 0.94),
где: Δ
ов
– накопление осадков, кг/м
3
год; Р
р
- первичная продукция, г/м
2
год.
Накопление осадков происходит медленнее в глубоких водоемах (Мусатов,
1994):
Δ
ов
= 87.3 z
- 0.41
,
где : Δ
ов
- гС/м
2
год; z -глубина, м.
На окисление органических веществ расходуются значительные количества ки-
слорода, что может привести к его дефициту, который часто наблюдается в богатых ор-
ганикой неглубоких водоемах или в придонных слоях глубоких водоемов. Уменьшение
концентрации кислорода приводит к исчезновению оксифильных видов, замене их ви-
дами менее требовательными к кислороду. Обычно это короткоцикловые виды r -
стратеги с высокими скоростями оборота биомассы, для которых характерны значи-
тельные колебания численности и биомассы. При антропогенном эвтрофировании, не-
токсическом загрязнении вод органическими веществами происходят те же процессы,
62

---

Page 63

что и при эволюционном развитии озер за счет внутренних факторов, но с более высо-
кими скоростями. С ростом продуктивности водоемов, в их экосистемах происходит
увеличение числа событий и ускорение хода времени в них.
Надо сказать, что фактор времени постоянно присутствует при исследовании по-
токов в экосистемах, так как все они имеют размерность скорости. Правда это не всегда
находит отражение в публикациях. Поэтому понятно, что для понимания функциониро-
вания экосистем необходим учет и анализ временного фактора. Оценки хода астроно-
мического и биологического времени в природных объектах, в том числе и экосистемах
разной структуры, показали, что при обычных скоростях природных процессов время
всегда относится к данной определенной системе и нет абсолютной шкалы времени, что
и следует из теории относительности. «Организмы различной предельной массы суще-
ствуют в собственном времени и пространстве, т.е. хронологически независимы. Одна-
ко внутри экосистемы структура времени приобретает упорядоченность, выражающую-
ся в подобии времен в размерном спектре» (Мусатов, 1994, с.100).
Для понимания функционирования экосистем учет временного фактора пред-
ставляется необходимым поскольку ее подсистемы и отдельные структурные элементы
имеют свои характерные временные параметры (продолжительность жизни, длитель-
ность физиологических процессов и т.д.). Вместе с тем необходимо отметить, что рабо-
ты по изучению значения временного фактора в организации и структуре экосистем
крайне редки. Можно вполне обосновано предполагать, что в результате исследования
и анализа различий между биологическим и астрономическим временем могут быть по-
лучены важные общебиологические закономерности.
63