Конспект лекций по "Экологии"

     Иногда  резервный фонд называют "недоступным" фондом, а активный, циркулирующий  фонд - доступным или обменным. Такие  термины допустимы, если только не понимать их слишком буквально. Любой атом, находящийся в резервном фонде не обязательно все время недоступен для организмов, так как между доступным и недоступным фондами существует постоянный медленный обмен.

     Экосистему  удобно представить в виде ряда блоков, через которые проходят различные  материалы и в которых эти материалы могут оставаться на протяжении различных периодов времени (рис.6).

     В круговоротах минеральных веществ  в экосистеме в большинстве случаев  участвуют три активных блока: живые  организмы, мертвый органический детрит и доступные неорганические вещества. Два добавочных (резервных) блока - косвенно доступные неорганические вещества и осаждающиеся органические вещества - связаны с круговоротами биогенных элементов в каких-либо периферических участках, однако обмен между этими блоками и остальной экосистемой замедлен по сравнению с обменом, происходящим между активными блоками.

     Процессы, обеспечивающие перенос биогенных  элементов в пределах экосистемы, представлены на рис.6. Ассимиляция  и создание продукции сопровождаются переходом минеральных веществ из неорганического блока в органический: в круговороте углерода, кислорода, азота, фосфора и серы самым главным компонентом этого этапа является первичная продукция, создаваемая растениями; однако животным необходимы, кроме того, многие другие важные элементы, такие, как натрий, калий и кальций, и они ассимилируют эти элементы непосредственно из воды, которую пьют.

     Некоторая часть углерода и кислорода возвращается в результате дыхания непосредственно  в фонд доступных неорганических питательных веществ, возможно, после многократных круговоротов в пределах блока живой биомассы по хищным пищевым цепям.

     Рис.6. Блочная модель экосистемы с указанием  некоторых наиболее важных путей  обмена минеральных веществ. 

Кальций, натрий и ионы других минеральных веществ выделяются или вымываются из листьев дождем или водой, окружающей водные организмы, и тоже быстро вновь вступают в круговорот. Большая часть углерода и азота, включившихся в процессе ассимиляции в живую биомассу, после гибели организмов, а также в результате экскреции переносится в детритный блок. Некоторые биогенные элементы, содержащиеся в детрите, могут быть возвращены в блок биомассы детритоядными организмами, но все они в конечном счете в результате вымывания и разложения вновь попадают в фонд доступных неорганических веществ. Обмен между фондами активно участвующих в круговороте минеральных веществ и огромными резервуарами косвенно доступных биогенных элементов, заключенных в атмосфере, известняках, каменном угле и в образующих земную кору горных породах, происходит медленно, главным образом, в результате геологических процессов.

     Процессы  ассимиляции и распада, благодаря  которым происходят круговороты  биогенных элементов в биосфере, тесно связаны с поглощением и высвобождением энергии организмами. Наиболее тесно связан с превращениями энергии в сообществе круговорот углерода, так как большая часть энергии, ассимилированной в процессе фотосинтеза, содержится в органических углеродсодержащих соединениях. В большинстве процессов, сопровождающихся выделением энергии, среди которых самым главным является дыхание, углерод высвобождается в виде диоксида углерода. Когда в организме происходит метаболизм органических соединений, содержащих азот, фосфор и серу, эти элементы нередко удерживаются в нем, поскольку они необходимы для синтеза структурных белков, ферментов и других органических молекул, образующих структурные и функциональные компоненты живых тканей. Поэтому прохождение азота, фосфора и серы через каждый трофический уровень несколько замедленно по сравнению со средним временем переноса энергии. 

     При оценке влияния деятельности человека на биогеохимические циклы важны  сравнительные объемы резервных  фондов. Как правило, изменениям подвержены, в первую очередь, наиболее малообъемные и малоподвижные фонды.

     Разделение  биогеохимических циклов на круговороты  газообразных веществ и осадочные  циклы основано на том, что некоторые  круговороты, например, те, в которых участвуют углерод, азот или кислород, благодаря наличию крупных атмосферных или океанических (или же и тех и других) фондов довольно быстро компенсируют различные нарушения. Например, избыток СО₂, накопившийся в каком-либо месте в связи с усиленным окислением или горением, обычно быстро рассеивается воздушными потоками; кроме того, усиленное образование СО₂ компенсируется усиленным его потреблением растениями и превращением в карбонаты в море. Круговороты газообразных веществ с их большими атмосферными фондами можно считать в глобальном масштабе "хорошо забуференными", поскольку их способность приспосабливаться к изменением велика. Но способность к саморегуляции даже при таком большом резервном фонде, каким является атмосфера, имеет свои пределы. Осадочные циклы, в которых участвуют такие элементы, как фосфор и железо, обычно гораздо менее подвержены самоконтролю и легче нарушаются в результате местных пертурбаций, потому, что в этих случаях основная масса вещества сосредоточена в относительно малоактивном и малоподвижном резервном фонде в земной коре. Следовательно, если "спуск" совершается быстрее, чем обратный "подъем", то какая-то часть обменного материала на длительное время выбывает из круговорота; механизмы, обеспечивающие возвращение в круговорот, во многих случаях основаны, главным образом, на биологических процессах.

     Человек уникален не только тем, что в своей деятельности он использует почти все имеющиеся в природе элементы, а также ряд новых, искусственно им созданных. Он так ускоряет движение многих веществ, что круговороты становятся несовершенными или процесс теряет цикличность и складывается противоестественная ситуация: в одних местах возникает недостаток, а в других - избыток каких-то веществ. В этой связи первоочередная задача - количественное изучение биогеохимических циклов. 

     Количественное  изучение биогеохимических циклов

     Количественное  изучение биогеохимических циклов включает изучение скоростей циркуляции и  оценку имеющихся запасов.

     Знание  объемов фондов необходимо для расчета  возможных нагрузок на экосистему.

     Для определения же структуры и функции  экосистемы важнее оценить скорости обмена или переноса веществ, нежели количество веществ, находящихся в данное время в данном месте. Действительно, низкое содержание доступного вещества может означать, что система либо истощена, либо ее метаболизм весьма интенсивен; понять ситуацию, оценить продуктивность системы можно только в том случае, если измерить скорость потока элемента. Для высокопродуктивных систем и для поддержания высокого уровня продукции органических веществ скорость миграции важнее, чем концентрация элемента.

     Очень важный для практики вывод, вытекающий из многих интенсивных исследований круговоротов биогенных элементов, состоит в том, что избыток  удобрений может оказаться столь  же невыгодным для человека, как  и их недостаток; если в систему  вносится больше веществ, чем могут использовать активные в данный момент организмы, излишек быстро связывается почвой и отложениями или исчезает в результате выщелачивания, становясь недоступным именно в тот период, когда рост организмов наиболее желателен. Более того, неразумные субсидии могут обернуться источником стресса.

     Для сравнения скоростей обмена между  разными компонентами экосистемы вводят понятие оборота. Если говорить об обмене после установления равновесия, то скорость оборота - это та часть общего количества данного вещества в данном компоненте системы, которая высвобождается (или поглощается) за определенное время; а время оборота представляет собой обратную величину, то есть время необходимое для полной смены всего количества этого вещества в данном компоненте экосистемы. Например, если в компоненте содержится 1000 ед. вещества и в 1 час поступает или убывает 10 ед., то скорость оборота равна 10/1000, или 0,01, т.е. 1% в час. Время оборота будет равно 1000/10, или 100 часам.

     Количественные  характеристики биогеохимических циклов изучены еще недостаточно, особенно в крупных системах. В последние 30 - 40 лет с усовершенствованием разнообразных, используемых в экологии современных методов, в том числе метода радиоактивных индикаторов, масс-спектрометрии, автоматического слежения и дистанционных измерений, появилась возможность измерять скорости циркуляции в довольно обширных экосистемах (озеро, лес) и приступить к самой важной задаче - получить количественную оценку биогеохимических круговоротов в глобальном масштабе.

     Применение  радионуклидов в качестве индикаторов, или "меток" дало огромный толчок этим исследованиям. В эксперименте в экосистему или в отдельные организмы вводят изотоп в крайне малых количествах по сравнению с уже имеющимися в системе количествами нерадиоактивного элемента, так что в системе не происходит никаких нарушений ни за счет радиоактивности, ни за счет изменения концентрации. Все, что происходит с меткой (даже самые малые количества которой выявляются благодаря ее заметному излучению), отражает то, что обычно происходит в системе с интересующим нас элементом. Использование радионуклидов также открыло возможность анализа разных частей экосистемы посредством составления блоковых схем и разработки и "настраивания" усовершенствованных математических моделей.

     Наиболее  интересный вывод, к которому приводит обобщение и анализ имеющихся  результатов по количественным оценкам  биогеохимических циклов заключается в том, что вид не обязательно должен входить в пищевую цепь человека, чтобы быть полезным ему. Многие виды приносят пользу косвенным путем, что остается незамеченным при поверхностном взгляде. Как показывают сейчас наблюдения и усовершенствованные модели, причинно-следственные взаимоотношения между многими видами управляют переносом веществ и энергии в компоненты экосистем, которые непосредственно связаны о человеком. 

     Лекция 9.

     Круговороты основных биогенных  элементов.

     1. Глобальный круговорот воды.

      2. Глобальный круговорот углерода. 

     Глобальный  круговорот воды

     Круговороты воды и СО₂ в глобальном масштабе представляют собой, вероятно, самые важные для человечества биогеохимические круговороты. Для обоих характерны небольшие, но весьма подвижные фонды в атмосфере, высокочувствительные с нарушениям, которые вызываются деятельностью человека и которые могут влиять на погоду и климат.

     Несмотря  на то, что вода участвует в химических реакциях, из которых слагается и  фотосинтез, большая часть потока воды, проходящего через экосистему, связана с испарением, транспирацией (испарение растениями) и выпадением осадков.

     Круговорот  воды, или гидрологический цикл, как и любой другой круговорот, приводится в движение энергией. Поглощение световой энергии жидкой водой представляет собой главную точку, в которой источник энергии сопряжен с круговоротом воды. По оценкам, около трети всей поступающей на Землю солнечной энергии затрачивается на приведение в движение круговорота воды.

     Более 90 % имеющейся на земном шаре воды связано  в горных породах, образующих земную кору, и в отложениях (льда и снега) на поверхности Земли. Эта вода вступает в происходящий в экосистеме гидрологический цикл очень редко: лишь при вулканических выбросах водяных паров. Таким образом, большие запасы воды, имеющиеся в земной коре, вносят весьма незначительный вклад в передвижение воды вблизи поверхности Земли, составляя основу резервного фонда этого круговорота.

     Фонд  воды в атмосфере невелик (составляет около 3%). Вода, содержащаяся в воздухе  в виде пара в любой данный момент, соответствует в среднем слою толщиной 2,5 см, равномерно распределенному  по поверхности Земли. Количество осадков, выпадающих за год, составляет в среднем 65 см, что в 25 раз больше того количества влаги, которое содержится в атмосфере в любой данный момент. Следовательно, водяные пары, постоянно содержащиеся в атмосфере, так называемый атмосферный фонд, ежегодно совершают круговорот 25 раз. Соответственно время переноса воды в атмосфере равно в среднем двум неделям.

     Содержание  воды в почве, реках, озерах и океанах  в сотни тысяч раз больше, чем  в атмосфере. Однако она протекает  через оба эти фонда с одинаковой скоростью, поскольку испарение сбалансировано с выпадением осадков. Среднее время переноса воды в ее жидкой фазе по поверхности Земли, равное 3650 годам, в 10⁵ раз больше, чем время ее переноса в атмосфере.

     Особое  внимание следует обратить на следующие аспекты круговорота воды:

     1. Море теряет из-за испарения  больше воды, чем получает с  осадками; на суше ситуация противоположная.  Т.о. значительная часть осадков,  поддерживающих экосистемы суши, в том числе большинство агроэкосистем, состоит из воды, испаренной из моря.