Категории организмов, формы биологических взаимоотношений, экологические пирамиды.

Горизонтальная  передача генов^[6], а также гибридизация между видами затрудняют использование деревьев для описания эволюции. В случаях, когда подобные эволюционные события сыграли большую роль в эволюции изучаемой группы, предлагается использовать более сложные методы описания, например "филогенетические сети".

8.4.Методы филогенетического анализа

Существуют  две главные группы методов изучения филогенетических взаимоотношений: фенетические и кладистические методы. Важно отметить, что фенетика и кладистика имели запутанные взаимоотношения в течение последних 40 лет ХХ века. Большинство современных биологов-эволюционистов отдают преимущество кладистике, хотя, строго говоря, кладистический подход может приводить к неинтуитивным результатам.

8.5.Кладистические методы

Альтернативный  подход к схематическому изображению  взаимоотношений между таксонами  называется кладистикой. Основное предположение  кладистики заключаеться в том, что члены группы имеют общую эволюционную историю. Потому они более близко относятся друг к другу, чем они к другим группам организмов. Связанные группы определяются по наличию набора уникальных особенностей (апоморфий), которые отсутствовали в отдаленных предках, но которые характерны для большинства или всех организмов в пределах группы. Полученные характеристики, относящиеся к членам группы называются синапоморфиями. Потому, в отличие от фенетических, кладистические группы не зависят от того сходны ли организмы по физическим чертам, а зависят от их эволюционных взаимоотношений. Действительно, в кладистических анализах у двух организмов могут быть общими многочисленные характеристики, но они будут членами разных групп.

Кладистический  анализ использует ряд предположений. Например, считается что виды являются только раздвоением, или отделением, из наследственной группы. В случае гибридизации (скрещивание) или горизонтального переноса генетической информации виды считаются исчезнувшими, а такие явления — редкими или отсутствующими. Кроме того, кладистические группы должны иметь следующие характеристики: все виды в группе должны разделять общего предка и все виды, полученные от общего предка, должны войти в таксон. Соблюдение этих требований приводит к следующим терминам, которые используются для ссылки на разные возможные способы состава групп:

• Монофилетическая группа (или клада), у которой все виды разделяют общего предка и все виды что происходят от этого общего предка включаются в группу. Только такая форма воспринимается кладистами как «правильная».
• Парафилетическая группа, у которой все виды разделяют общего предка, но не все виды, которые происходят от этого общего предка, включаются в группу.
• Полифилетическая группа, в которой виды, которые не разделяют непосредственного общего предка, складываются одну группу, исключая виды, которые бы связали их.

Кладистика (от др.-греч. κλάδος (kládos) — ветвь) — наиболее влиятельное направление филогенетической систематики. Характерные особенности кладистической практики состоят в использовании так называемого кладистического анализа (строгой схемы аргументации при реконструкции родственных отношений между таксонами), строгом понимании монофилии и требовании взаимно-однозначного соответствия между реконструированной филогенией и иерархической классификацией. Кладистический анализ — основа большинства принятых в настоящее время биологических классификаций, построенных с учетом родственных отношений между живыми организмами. Кладистике противостоят фенетика, основанная на количественной оценке так называемого общего сходства (англ. overall similarity), и так называемая эволюционная таксономия, признающая ценность выяснения родственных отношений, но не требующая строгого соответствия системы и филогении (в частности, это выражается в признании права на существование в системе парафилетических групп).

Кладистика  основана на идеях немецкого энтомолога и систематика Вилли Хеннига (1913—1976), изложенных в его работах 1950—1960-х гг., однако название кладистика было впервые использовано только в конце 1960-х критиками этого направления филогенетической систематики, а современные формализованные процедуры были разработаны только в 1970-е гг. его последователями в США.

8.6.Молекулярная филогенетика

Макромолекулярные данные, под которыми имеется в виду последовательности генетического материала (ДНК) и белков, накапливаются всё быстрыми темпами благодаря успехам молекулярной биологии. Для эволюционной биологии быстрое накопление данных последовательностей целых геномов имеет значительную ценность, потому что сама природа ДНК позволяет использовать его как «документ» эволюционной истории. Сравнения последовательности ДНК разных генов у разных организмов могут сказать ученому много нового об эволюционных взаимоотношениях организмов, которые не могут иначе быть обнаружены на основе на морфологии, или внешней форме организмов, и их внутренней структуре. Поскольку геномы эволюционируют через постепенное накопление мутаций, количество отличий последовательности нуклеотидов между парой геномов разных организмов должно указать, как давно эти два генома разделили общего предка. Два генома, которые разделились в недавнем прошлом, должны иметь меньшие отличий, чем два генома, чей общий предок очень давний. Потому, сравнивая разные геномы друг с другом, возможно получить сведения об эволюционном взаимоотношения между ними. Это является главной задачей молекулярной филогенетики.

Молекулярная  филогенетика пытается определить скорость и отличия изменений в ДНК  и белках, чтобы восстановить эволюционную историю генов и организмов. Два  общих подхода могут использоваться, чтобы получить эту информацию. В первом подходе, ученые используют ДНК, чтобы изучать эволюцию организма. Во втором подходе, разные организмы используются, чтобы изучать эволюцию ДНК. В любом подходе общая цель — сделать вывод относительно процесса эволюции организма по изменениям ДНК и процесса молекулярной эволюции по картине изменений ДНК.

Молекулярная филогенетика — способ установления родственных связей между живыми организмами на основании изучения структуры полимерных макромолекул — ДНК, РНК и белков. Результатом молекулярно-филогенитического анализа является построение филогенетического дерева живых организмов.

Близкое родство  между живыми организмами обычно сопровождается большой степенью сходства в строении тех или иных макромолекул, а молекулы не родственных организмов сильно различаются между собой. Молекулярная филогения использует такие данные для построения филогенетического древа, которое отражает гипотетический ход эволюции исследуемых организмов. Возможность анализировать и подробно изучать эти молекулы появилась только в последние десятилетия XX века.

Молекулярная  филогенетика оказала сильнейшее влияние  на научную классификацию живых  организмов. Методы работы с макромолекулами  стали доступны биологам самых различных  специальностей, что привело к лавиннообразному накоплению новой информации о живых организмах. На основании этих данных старые предположения об эволюции живых организмов пересматриваются. Описывают новые группы, в том числе, выделяемые только на основе молекулярно-филогенетических данных.

  8.7.Формы биологических отношений в сообществах.

Основу возникновения  и существования биоценозов представляют отношения организмов, их связи, в  которые они вступают друг с другом, населяя один и тот же биотоп (местообитание  биоценоза, от латинского bios - жизнь, top - место). Эти связи определяют основное условие жизни в сообществе, возможность добывания пищи и завоевывания нового пространства.

Живые организмы  поселяются друг с другом не случайно, а образуют определенные сообщества, приспособленные к совместному обитанию. По направленности действия на организм все воздействия подразделяются на позитивные, негативные и нейтральные.

8.8.Позитивные отношения.

Симбиоз - сожительство (от греческого sym - вместе, bios - жизнь) - форма взаимоотношений, при которых оба партнера или один из них извлекает пользу от другого. Есть несколько форм симбиоза:

Кооперация. Общеизвестное сожительство раков-отшельников  с мягкими коралловыми полипами-актиниями. Рак поселяется в пустой раковине моллюска и возит ее на себе вместе с полипом. Такое сожительство взаимовыгодно: перемещаясь по дну, рак увеличивает пространство, используемое актинией для ловли добычи, часть которой падает на дно и поедается раком.

Мутуализм (от латинского mutuus - взаимный). Форма  взаимовыгодных отношений видов - от временного, необязательного контакта до симбиоза - неразделимой полезной связи двух видов. Лишайники - это сожительство гриба и водоросли. В лишайнике гифы гриба, оплетая клетки и нити водорослей, образуют специальные всасывающие отростки, проникающие в клетки. Через них гриб получает продукты фотосинтеза, образованные водорослями. Водоросль же из гиф гриба извлекает воду и минеральные соли. Всего в природе насчитывается более 20000 видов симбиотических организмов. Кишечные симбионты участвуют в переработке грубых растительных кормов у многих жвачных животных. Менее обязательны, но чрезвычайно существенны мутуалистические отношения, например, между сибирской кедровой сосной и птицами - кедровкой, поползнем и кукшей, которые , питаясь семенами сосны и запасая корма, способствуют самовозобновлению кедровников.

Коменсализм - нахлебничество (от латинского com - вместе, mensa - трапеза). Одна из форм симбиоза- взаимоотношения, при которых один вид получает пользу от сожительства, а другому  это безразлично. Это одностороннее использование одного вида другим без принесения ему вреда. Таковы, например, взаимоотношения львов и гиен, подбирающих остатки недоеденной львами добычи. Рыбы-лоцманы сопровождают акул, дельфинов, двигаясь вместе с ними в слое воды, примыкающей непосредственно к поверхности тела этих животных, и не затрачивая поэтому усилий на такую большую скорость и питаясь остатками пищи, экскрементами и паразитами сопровождаемых животных. В гнездах птиц, норах грызунов обитает огромное количество членистоногих, использующих микроклимат жилищ и находящих там пищу за счет разлагающихся остатков или других видов сожителей. Многие виды вне нор не встречаются совсем. Отношения типа комменсализма очень важны в природе, способствуя более тесному сожительству видов, более полному освоению среды и использованию пищевых ресурсов.[3]

Квартирантство. Для некоторых организмов тела животных других видов или их местообитания (постройки) служат убежищами. Мальки рыб  прячутся под зонтиками крупных  медуз. В знездах птиц, норах грызунов живут членистоногие. Растения также используют другие виды как места обитания: эпитафы (водоросли, мхи, лишайники).Древесные растения служат им местом прикрепления. Питаются же эпитафы за счет отмирающих тканей, выделений хозяина и за счет фотосинтеза.

Негативные  отношения.

Антибиотическая форма взаимоотношений, при которой  обе взаимодействующие популяции  или одна из них испытывают отрицательное  влияние. Отношения хищник - жертва, паразит - хозяин - это прямые пищевые  связи, по существу к этому типу экологических взаимодействий можно отнести все варианты пищевых связей.

Хищничество - одна из самых распространенных форм, имеющих большое значение в саморегуляции  биоценозов. Хищниками называют животных (а также некоторые растения), питающихся другими животными, которых они ловят и умерщвляют. Объекты охоты хищников разнообразны. Например, лисы поедают плоды; медведи собирают ягоды и любят мед лесных пчел. Естественный отбор, действующий в популяции хищников, увеличивает эффективность средств поиска и ловли добычи, вырабатывают сложное поведение, например, согласованные действия стаи волков при охоте на оленей. Жертвы в процессе отбора тоже совершенствуют средства защиты и избегания хищников.

Паразитизм. Организмы могут использовать другие виды не только как место обитания, но и как постоянный источник питания. По существу паразитический характер имеют связи насекомых-вредителей с растениями. Известно несколько десятков тысяч видов паразитических форм, из них около 500 - паразиты человека, поэтому изучение паразитов необходимо для предупреждения и лечения заболеваний.

Формы паразитизма.

Паразиты  могут быть временными, когда организм-хозяин подвергается нападению на короткий срок, лишь на время питания. Таковы слепни, клопы, блохи, мухи-жигалки.

Организмы, способные длительное время использовать хозяина, не приводя его к слишком  ранней гибели и обеспечивая себе тем самым наилучшее существование. К числу постоянных паразитов  относятся: простейшие (дизентерийная  амеба, малярийный плазмодий), плоские черви (цепни, сосальщики), круглые черви (власоглав, аскарида), членистоногие (чесоточный зудень). С гибелью хозяина погибает и паразит.