Оглавление
ВВЕДЕНИЕ
Одно из центральных понятий
экологии — «экологическая
ниша». Это понятие сводит к общему
показателю все, в чем нуждаются организмы,
то есть все необходимые условия и потребные
ресурсы, а также то, какую роль выполняет
данный вид в биотическом сообществе.
Экологическая ниша показывает, как организмы
приспособлены к условиям среды, как реагируют
на них.
Даже если условия и ресурсы
данного участка среды вполне благоприятны
для организмов данного вида, его длительному
существованию могут препятствовать особи
других видов, например хищники, паразиты
или конкуренты. Поэтому биотические взаимодействия
также входят в понятие ниши.
Важно сознавать, что экологическая
ниша не есть нечто такое, что можно увидеть.
Экологическая ниша — отвлеченное понятие,
сводящее к общему показателю все, в чем
нуждаются организмы, то есть все необходимые
условия и потребные ресурсы в необходимых
количествах.
Одно и то же местообитание
может порождать множество ниш. Лесной
массив, например, может предоставить
экологические ниши мелким птицам, дубам,
паукам, огромному множеству других растений
и животных. Ниши видов, представленных
в одном и том же местообитании, чаще всего
различаются, причем иногда весьма заметно.
ПОНЯТИЕ «ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ НИШИ»
В современной экологии понятие и концепция
«экологической ниши» -это один из "китов"
синтеза экологической теории, сфера большого
числа экспериментальных работ и модельного
теоретизирования. И это при том, что пока
нет удачного определения самого понятия
«экологическая ниша», что и демонстрирует
подборка цитат.
Ю.Одум (1975, С. 277, 303): "...понятие
ниши относится не только к физическому
пространству, занимаемому организмом,
но также к его месту в сообществе, определяемому,
в частности, источником энергии и периодом
активности... Можно привести такую аналогию:
местообитание - это «адрес» организма,
а экологическая ниша - это, говоря биологически,
его «профессия». Полное описание экологической
ниши вида вылилось бы в бесконечный ряд
биологических характеристик и физических
параметров. Поэтому наиболее полезной
и количественно наиболее применимой
была бы концепция ниши, основанная на
различиях между видами... по одной или
нескольким важным (т.е. операционально
значимым) характеристикам".
Ю.М.Свирежев,
Д.О.Логофет (1978, с. 217): "...экологическая ниша - такая область
некоторого пространства жизненно важных
факторов среды (например, видовой состав
и размеры пищи, условия местообитания
и т.д.), внутри которой обеспечивается
существование вида и вне которой это
существование невозможно или практически
маловероятно".
Р.Уиттекер
(1980, С. 88): "...ниша - это термин, употребляемый
для обозначения специализации популяции
вида внутри сообщества".
Э.Пианка (1981, с. 261): "...общая
сумма адаптации особи или как все разнообразные
пути приспособления данной особи к определенной
среде".
Б.А.Быков (1983,
с. 119): "...наиболее приемлемо определение
«ниша места» - однородная в экологическом
отношении часть биоценотической среды
или свободной территории, занимаемая
особью или группой особей одного или
нескольких видов, принадлежащих к одной
экобиоморфе".
Г.И.Шенброт
(1986, С. 7): "...экологическая ниша - характеристика
использования популяцией ресурсов среды,
по каждой отдельной оси ресурсов ниша
описывается частотным распределением
использования различных классов (состояний)
данного ресурса, которое в большинстве
теоретических моделей... аппроксимируется
нормальным распределением".
П.Джиллер (1988,
С. 31): "...ниша данного вида определяется
его положением и его реакцией на факторы
гиперпространства данного сообщества".
Б.М.Миркин с
соавторами (1989, с. 121): "...ниша экологическая - совокупность
характеристик, показывающих положение
вида в экосистеме".
М.Бигон с соавторами
(1989, с. 110): "...экологическая ниша не есть нечто
такое, что можно увидеть глазами. Не нужно
и вымерять всевозможных ее проекций на
отдельные оси - представление о нише сослужит
службу и без этого. Экологическая ниша
- отвлеченное понятие..."
Н.Ф.Реймерс
(1990, с. 304): "...ниша экологическая - место вида
в природе, включающее не только положение
вида в пространстве, но и функциональную
роль его в сообществе (напр[имер], трофический
статус) и его положение относительно
абиотических условий существования (температуры,
влажности и т.п.)".
И.И.Дедю (1990, С. 195): "ниша экологическая - функциональное
место вида в экосистеме, определяемое
его биотич[еским] потенциалом и совокупностью
факторов внешней среды, к которым он приспособлен;
совокупность условий жизни внутри экосистемы,
соответствующих требованиям, предъявляемым
к среде видом; специфический] способ использования
физич[еского] пространства обитания вида
(пространственная ниша или микростация);
функциональная роль («профессия»), в основном
пищевые взаимоотношения в сообществе
(трофич[еская] ниша) и положение вида относительно
градиентов внешних факторов (многомерная,
или гиперпространственная ниша)".
С.В.Симак (1995, с. 105): "...положение вида в биогеоценозе,
комплекс его биоценотических связей
и требований к абиотическим факторам
среды называется экологической нишей".
Л.Г.Наумова (1996, с.
27): "...экологическая ниша вида
- это совокупность потребностей в ресурсах,
временного ритма «работы по профессии»
и занимаемого пространства".
Интересную аналогию привел
Р.Мак-Артур (MacArthur, 1968), отметивший, что
экологический термин «ниша» и генетический
термин «фенотип» -понятия родственные:
оба они связаны с неопределенным числом
характерных признаков, имеют некоторые
общие параметры и весьма полезны при
установлении различий между особями
и видами.
Понимание "экологической
ниши" применительно к животным достаточно
устоялось (разные животные питаются разной
пищей и занимают разные территории). Для
растений это понятие менее очевидно (у
растений один тип пищи - водный раствор
минеральных веществ, углекислый газ и
солнечный свет). Правда, различие в использовании
одинаковых ресурсов растениями позволило
Д.Тильману (Tilman, 1988) говорить о "своем
типе питания" для каждого вида растений,
что делает понятие «экологической ниши»
полезным и для фитоценологии. В.И.Василевич
(1995, с. 76) определяет следующие направления
дифференциации экологических ниш для
растений:
разное время потребления
ресурсов - связано с разным временем роста;
наиболее яркий пример расхождения во
времени - синузия весенних эфемероидов (Scilla, Corydalis, Gagea) в широколиственных лесах; рост
и развитие видов этой синузии происходит до распускания листьев деревьев и летней синузии травяного яруса - сныть (Aegopodiumpodagraria), звездчатка жестколистная (Stellariaholostea) и осока волосистая (Carexpilosa); различия во времени имеют значение
только тогда, когда за это время может
возобновиться часть ресурса (вода - за
счет дождей, элементы минерального питания
- за счет разложения опада и подстилки и пр.); все это снижает, но не исключает полностью конкуренцию (например, большое количество луковиц эфемероидов представляет механическое препятствие для подземных органов видов летней синузии);
экологическая очередь - один вид довольствуется остатками
ресурса, которым не может воспользоваться
другой вид; например, полог ели пропускает
6-8% ФАР (больше света ель поглотить не
может) и этот "остаток" может использовать
кислица обыкновенная (Oxalisacetosella), характеризующаяся высокой
теневыносливостью (Карпов, 1969);
использование специфических
микроместообитаний - примером могут служить эпифиты; так,
в Эстонии и в странах Скандинавии в качестве
эпифитов В.В.Мазингом (1966) были встречены
бузина красная (Sambucus га cemosa), звездчатка средняя (Stellariamedia), береза (Betula), рябина
обыкновенная (Sorbusaucuparia).
Все это позволяет сделать вывод
о том, что если нельзя проводить полную
аналогию между нишами животных и растений,
то не следует и отказываться от представлений
о дифференциации экологических ниш растений,
хотя она "...более тонкая и потому труднее
вскрываемая, чем разделение ниш у животных"
(Миркин, 1985, с. 20-21).
КОНЦЕПЦИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ
НИШИ
КОНЦЕПЦИЯ
ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ НИШИ (Mclntosh, 1974; Одум, 1975; Пианка, 1981)
- наиболее важная для теории экологии
концепция, совокупность характеристик,
показывающих положение вида в экосистеме.
Различают пространственную,
трофическую и многомерную экологические
ниши, а также фундаментальную и реализованную (последняя
меньше по объему фундаментальной, так
как при ее определении учитывается конкуренция
со стороны других видов). Обзор исторического
и современного состояния данной концепции
можно найти в переведенных у нас монографиях
E.Pianka (Пианка, 1981) и P.Giller (Джиллер, 1988), обзорах
A.M.Гилярова (1978) и Г.И.Шен-брота (1986); особенности
концепции экологической ниши для растений
рассмотрены в монографиях Б. М. Мирки
на (1985) и Л.Г.Наумовой (1996).
Вслед за Дж.Хатчинсоном (Hutchinson,
1957) многомерную
экологическую нишу можно рассматривать
как некоторое гиперпространство, в пределах
которого условия среды допускают длительное
существование особи или популяции. Осями
этого пространства могут быть как параметры
среды - пространственная
ниша Дж.Гринелла (Grinnell, 1917) *, так и параметры
взаимоотношений вида с "соседями"
- трофическая
ниша Ч.Элтона (Elton, 1927).
Многомерную экологическую
нишу Дж.Хатчинсон называет еще и фундаментальной
- наиболее "абстрактно заселенное
гиперпространство", когда вид не ограничен
биотическими взаимодействиями (конкуренцией,
хищничеством и пр.), отличая ее отреализованной ниши
- гиперпространства, занимаемого видом
при наличии биотических ограничений.
Соотношение фундаментальной (E+AE+BE+EC+ED+EF) и реализованной
ниш (Е, заштрихованная) в пространстве
двух факторов (F-i, F2) хорошо иллюстрируется
следующей схемой (см., например, Пианка,
1981; Миркин, 1985, с. 19; Джиллер, 1988, с. 27):
* Понятия, близкие по смыслу
к «экологической нише», встречаются
еще в работах Ч.Дарвина и Э.Геккеля.
П.Кэфний (Caffney, 1975) и А.М.Гиляров (1978) обнаружили,
по-видимому, первое ("одноразовое")
использование термина «экологическая
ниша» - Р.Джонсоном (R.Johnson) в 1910 г. при описании
распространения видов Lepidoptera.
В качестве примера представления
пространства экологической ниши приведем
данные Р.Роута (Root, 1967; Уиттекер, 1980, с.
98) по частоте захвата жертв различной
длины, пойманных на разной высоте от поверхности
почвы сине-зеленым мошколовом (Polioptilacaerulea), обитающим
в дубовых лесах Калифорнии (см. рис. 21).
Рис. 21. Частота захвата жертв
в двумерном пространстве ниши (Fi - высота
над поверхностью почвы, м; F2 - длина жертвы,
мм); максимальная частота захвата обозначена
через Н, изономы указывают уменьшение
по всем направлениям от максимального,
%
Еще один пример экспериментального
определения экологической ниши у некоторых
видов луговых сообществ Венгрии можно
почерпнуть из серии работ Г.Фекете с соавторами
(Fekete etal., 1977). Статистическая обработка
этой информации (Розенберг, 1980) методами
дисперсионного анализа (см. табл. 15) позволяет
сделать вывод, например, о сравнительно
небольшой величине ниши у Euphobiaseguierianaпо фактору
влажности почвы (тяготение к условиям
большего увлажнения) и по фактору "максимальной
глубины залегания основной адсорбирующей
массы корней" у Fumanaprocumbens(глубже 10 см)
и Ей phobiaseguieriana(6-8 см).
Сила влияния факторов
на распределение некоторых видов влажных
лугов Венгрии (Розенберг, 1980)
Виды |
Увлажнение
почвы (A) |
Глубина корней(В) |
АВ |
А + В +АВ |
Festuca vaginata |
0,007 |
0,093 * |
0,123 |
0,223 |
Fumana procumbens |
0,048 |
0,354 ** |
0,174 |
0,576 ** |
Euphobia seguieriana |
0,101 ** |
0,097 ** |
0,177 |
0,375 ** |
Carex stenophylla |
0,018 |
0,070 |
0,053 |
0,141 |
Centaurea arenaria |
0,017 |
0,089 * |
0.067 |
0,173 |
Примечание. * и ** - сила влияния фактора
достоверна для р=0,85 и р=0,95.
ГИПОТЕЗА ЭКОЛОГИЧЕСКОГО
ДУБЛИРОВАНИЯ
ГИПОТЕЗА
ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ДУБЛИРОВАНИЯ (Дедю, 1990) -предположение об
относительной функциональной взаимосвязанности
популяций одной трофической группы в
биоценозе. При экологическом дублировании
предполагается, что исчезнувший из сообщества
вид замещается (занимает экологическую
нишу) экологически эквивалентным (например,
хищник на паразита, грызуны на копытных
и пр.). Фактически, данная гипотеза выражает
представление о том, что ниша - это свойство
сообщества (в противовес представлениям
о нише, порождаемой тем, кто ее занимает;
Patten, Anuble, 1981). Иными словами, ниши создаются
абиотическими и биотическими компонентами
экосистемы, они "уже существуют"
и заполняются видами. Поэтому следует
ожидать, что в экосистемах со сходными
условиями среды сообщества должны быть
похожи.
Экологическими эквивалентами
могут быть даже не близкородственные
таксономически виды. Ю.Одум (1975, с. 470) и
В.Клэфем (Clapham, 1973) приводят такой пример.
Кактусы (сем. Cactaceae) широко
представлены в пустынях Нового Света
и полностью отсутствуют в Старом Свете;
однако молочаи (сем. Euphorbiaceae) африканских
пустынь выглядят точно так же, как кактусы
- это суккуленты с колючками, как у кактусов.
Э.Пианка (Pianka, 1975) приводит пример экологической
эквивалентности среди пустынных ящериц:
в пустынях Северной Америки и Австралии
существуют по одному виду рогатых ящериц,
специализированных к питанию муравьями,
по одному виду ящериц среднего размера,
питающихся другими ящерицами, и по одному
виду длинноногих ящериц, обитающих на
открытых пространствах между растениями
(такие же пары среди ящериц, обитающих
под землей, отмечены в Африке и Австралии).
Еще больше примеров экологически равноценных
видов известно у птиц.