Ландшафтно-экологические основы рационального природопользования и охраны природы

Чувствительность живых организмов к изменению условий в ландшафтах и способность противостоять прессингу экологических факторов определяется их филогенетической специализацией и степенью адаптации. Так, по данным В. В. Ковальского, в пределах природных биогеохимических провинций с резким недостатком или избытком химических элементов эндемическими заболеваниями обычно поражено от 5 до 20% особей в популяциях, т.е. их количество значительно меньше числа приспособившихся. Таким образом, в сходных ландшафтно-экологических условиях проявляются различия биологических реакций не только у организмов разных видов, но и внутри популяций; специфичность ответных реакций биосистем имеет значение при передаче импульса воздействия факторов по каналам связи, расширяя или ограничивая поле их деятельности. Особенно это касается трофических отношений, когда в зависимости от физиологических реакций продуцентов и консументов сила воздействия может затухать на нижних звеньях трофической цепи или, наоборот, передаваться к ее верхним этажам.

При выборе показателей экологической оценки ландшафтов большую роль играет установление пороговых значений факторов, вызывающих разные типы ответных реакций биосистем. При отсутствии четких нормативов для их выявления целесообразно совместное использование разных оценочных критериев, в частности сопоставление биологической продуктивности организмов и тенденций накопления в них химических элементов. Различие их соотношений позволяет провести ранжирование факторов по силе их воздействия на состояние биосистем, а также выявить уровень их адаптаций.

Хорошей моделью для таких построений является изучение различных биогеохимических провинций, которое позволяет проследить последовательность биологических эффектов при изменении уровней концентрации химических элементов в ландшафтах. Основные варианты биогеохимических связей приведены на обобщенной схеме (Рис. 4), при составлении которой для характеристики состояния продуцентов использованы зависимости между содержанием химических элементов в растениях и питающей среде, выявленные А.Л.Ковалевским. Такие зависимости различаются у растений, адаптация которых к высоким содержаниям элементов в почвах обусловлена действием физиологических барьеров поглощения (барьерный тип зависимости), и для видов, у которых такие барьеры отсутствуют (безбарьерный тип зависимости). Общим для продуцентов обоих типов является наличие зоны недостатка элементов, когда увеличение их концентрации в почвах оказывает стимулирующее действие и сопровождается ростом биологической продуктивности, и зоны оптимума, в которой она максимальна. Дальнейшее увеличение интенсивности действия геохимических факторов приводит к возникновению биогеохимических эндемий у безбарьерных видов, а при достижении летального диапазона — к их гибели или удалению из состава фитоценозов в районах рудных месторождений. Иная картина складывается для видов с барьерным типом зависимости, по отношению к которым негативное действие высоких концентраций элементов в почвах не проявляется; в этом диапазоне значений фактора их биологическая продуктивность и вещественный состав сохраняются на оптимальном уровне или, наоборот, несколько снижаются.

Это дает основание предположить, что адаптационные механизмы в растениях способствуют ослаблению действия геохимических факторов, которое затухает на уровне продуцентов и не передается по трофической цепи. В противоположность этому избыточное накопление элементов у безбарьерных видов способствует передаче импульса воздействия к консументам. Изменения в этом блоке экосистем могут произойти и при гибели растений, исчезновение которых влечет за собой трансформацию структуры зооценозов за счет выпадения видов, связанных с ними трофическими отношениями. Такую последовательность изменений необходимо иметь в виду при оценке состояния техногенных ландшафтов в зонах прогрессирующего загрязнения, где при экстремальном воздействии геохимических факторов адаптация биоты может оказаться недостаточной.

 

 

Рис.4. Геохимические факторы и ответные реакции биосистем

Ответные реакции организмов на разных трофических уровнях экосистем в естественных условиях можно проследить на примере ландшафтов урановой провинции Иссык-Кульской котловины, детально изученной В.В.Ковальским. Для их литогенной основы характерно распространение кислых изверженных и осадочных пород с высокими содержаниями урана, что определяет его повышенную концентрацию в почвах и водах и является основой для возникновения специфической биогеохимической провинции (Рис.5). Экстремальное воздействие абиотических компонентов ландшафтов передается продуцентам через систему биокосных связей и сопровождается увеличением содержаний урана в растениях и явлениями их морфологической изменчивости. Она проявляется в нарушении пигментации цветков (варьирование окраски разной тональности, потеря обычного цвета), в расщеплении листовых пластин, снижении в них хлорофилла и увеличении содержания каротина, в появлении у растений различных уродливых форм (искривление стеблей, скручивание листьев, опухоли, наросты, утолщения и т.п.). Все эти признаки могут быть использованы как показатели состояния продуцентов при экологической оценке.

Для характеристики биогеохимических связей между разными трофическими уровнями экосистем высокой информативностью отличается коэффициент дискриминации (КД), расчет которого основан на сопоставлении содержаний химического элемента в организме консументов 1 порядка и кормовых растений. Их соотношение в разных эколого-геохимических условиях непостоянво и показывает основное направление адаптивных реакций у животных. По данным В.В. Ковальского, в ландшафтах Иссык-Кульской котловины приспособительные механизмы регуляции обмена веществ у овец направлены на снижение концентрации урана в организме (КД-1). Это отличает их от ландшафтов черноземной зоны, в которых содержания урана в организме овец и растительных кормах близки (КД=1), а также от ландшафтов Нечерноземья, где в условиях биогеохимических провинций с недостатком химических элементов адаптивные реакции консументов 1 порядка ориентированы на задержание урана (КД = 1,6).

Адаптация животных к высоким концентрациям элементов в ландшафтах осуществляется несколькими путями. Один из них связан с повышенной способностью овец к удалению большей части урана (97,3%) из организма через желудочно-кишечный тракт и другие каналы вывода, в частности почки; другой — исключение этого элемента из обмена веществ за счет сброса его в малоактивные опорно-покровные ткани (кости, кожа и др.), часть которых, например шерсть, периодически удаляется при линьке. Еще одной важной особенностью, которой не обладают овцы нечерноземных и черноземных областей, является ограничение поступления урана в гонады. Очевидно, это одна из необходимых защитных реакций, позволяющая снизить интенсивность воздействия трофического фактора на генетические системы организма. Специфика адаптивных реакций консументов способствует постепенному снижению содержаний урана по мере усложнения трофической цепи. Это выявляет роль внутренней структуры и биотических связей в ландшафтах в передаче и постепенном затухании импульса воздействия, исходящего от их абиотических компонентов. Такая тенденция видна при изучении биогенной миграции урана в аквальных ландшафтах оз.Иссык—Куль. Его концентрация последовательно снижается в ряду: продуценты консументы I, II, III порядков, в результате чего происходит задержка урана на нижних трофических звеньях (табл.4). Минимальное содержание элемента обнаружено в организме рыб, особенно промысловых, которые являются заключительным звеном экосистем, функционирующих в аквальных ландшафтах. Они обладают хорошо выраженной способностью к депонированию урана в опорно-покровных тканях (чешуя, плавники, кости, жабры,кожа). Таким образом, в процессе приспособления отдельных видов организмов складывается система биогеохимических связей в ландшафтах и происходит своеобразная адаптация целой экосистемы, когда все сообщество запрограммировано для определенной ответной реакции на возмущающее воздействие экологических факторов. Такие реакции являются своеобразной адаптивной нормой биоты в естественных условиях и различаются в зависимости от зонально-провинциальных особенностей ландшафтов. М.Я.Школьник отмечает, что адаптивная изменчивость обмена веществ способствует сохранению видов, а в случае расхождения физиологических и морфологических признаков создает основу для возникновения их новых форм и разновидностей. Это требует учета при хозяйственном освоении ландшафтов, например, при интродукции различных сельскохозяйственных культур или животных.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис.5. Адаптация экосистем в ландшафтах Иссык-Кульской урановой провинции

 

Таблица 4

Содержание урана в различных компонентах аквальных ландшафтов

озера Иссык-Куль (составлено по данным В.В.Ковальского, 1974 г.)

 

 

Название компонентов и их составных частей		Содержание урана n*10-5вес.%
Абиотические компоненты ландшафтов	Горные породы Илы Воды	58 57 0,3
Биотические компоненты ландшафтов	Продуценты: харовые водоросли и фитопланктон консументы I порядка: животные бентоса зоопланктон консументы II порядка: сорные рыбы консументы III порядка: промысловые рыбы	200     31 20   12-5   2,8

 

Как пример, можно привести наличие строго адаптированной флоры в некоторых биогеохимических провинциях с недостатком меди (Северо-Германская низменность и др.), где интенсивность биологического поглощения этого элемента увеличивается у растений в ранние этапы роста и согласуется с возрастанием весной подвижных форм меди в почвах. М.Я.Школьник приводит данные о неудачных попытках внедрения на этих территориях высокоурожайных разновидностей овса, которые поглощают незначительное количество меди в ранний период роста и страдают от ее дефицита, так как летом количество доступных форм невелико. Онтогенетическая специализация, в том числе и ее биогеохимическая ритмика, сформировались в процессе адаптации биосистем. Они являются одним из индикаторов их устойчивости, что надо учитывать при выборе параметров экологической оценки ландшафтов.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Глава 3. Экологические особенности и параметры природных ландшафтов

 

Сравнение экологических особенностей ландшафтов основано на сопоставлении параметров, отражающих их структурно-функциональные особенности и состояние биосистем. Часто такое сравнение проводится для природно-антропогенных ландшафтов и ставит своей целью оценку происходящих в них изменений. В качестве оценочных критериев используется степень отклонения экологических показателей от первоначального состояния, свойственного им в естественных условиях. Это определяет актуальность изучения и систематизации природных ландшафтов — их внутренняя организация и ее показатели должны использоваться как эталоны, как своеобразный "ноль отсчета" при фиксации антропогенных изменений и оценке их экологической значимости.

Целевой набор интегральных эталонных параметров с высокой информативностью можно расширить или ограничить в зависимости от ранга изучаемых геосистем. Качественное своеобразие и отличия зональных ландшафтов разных типов, обусловленные пространственной вариабельностью гидротермических факторов, хорошо вырисовываются по показателям биологического Круговорота (бика), характеризующим его динамизм, емкость и тип химизма. Именно эти параметры выражают принципиальные различия функционирования и тип обмена веществ в ландшафтах, которые определяют их сущность и имеют первоочередное значение при классификации. В пределах однотипных ландшафтов их значения могут меняться в зависимости от особенностей литогенной основы, которая является одним из важных факторов формирования биогеохимических провинций, особенно интразональных. Эго увеличивает перечень показателей, необходимых для оценки региональных различий, за счет параметров, характеризующих уровни накопления химических элементов в биоте, специфику ее адаптации и поведение биосистем в зависимости от структуры литогеохимических полей. Важность их применения связана с критериями- экологического нормирования и возможностью биогенного накопления токсичных элементов. При крупномасштабных исследованиях наряду с перечисленными выше характеристиками большой интерес имеет установление биологических реакций растений и животных в связи с особенностями внутрилавдшафтной дифференциации и сменой экологических условий в пределах конкретных катен.

 

3.1. Структурно-функциональные показатели зональных ландшафтов

 

Основные фундаментальные свойства природных ландшафтов разных типов обобщенно представлены на Рис. 6. В основе их структурно-функционального разнообразия лежат различные соотношения тепла и влаги; для их показа приведены климадиаграммы, отражающие совместное воздействие обоих экологических факторов. В принцип их построения заложено одно обстоятельство, замеченное Х.Госсеном, согласно которому сухость устанавливается тогда, когда месячное количество осадков, выраженное в миллиметрах, становится меньше удвоенной среднемесячной температуры, выраженной в градусах Цельсия. Это обстоятельство, как отмечают В.Д. Федоров и Т. Г. Гильманов /29/, используется при выборе масштаба на графиках, когда 10°С соответствует 20 мм осадков. Тем самым достигается наглядность изображения и возможность его непосредственной экологической интерпретации: недостаток увлажнения приходится на периоды, когда кривая осадков проходит ниже кривой температур (штриховка «в клеточку», см. Рис. 6); противоположная картина свидетельствует о том, что влаги достаточно для вегетации (вертикальная штриховка). Обычно на климадиаграммах специально выделяют ситуации, когда месячное количество осадков превышает 100 мм (сплошная закраска см.Рис.6), так как считается, что избыток сверх 100 мм составляет влагу, которую растения практически не используют и она идет на поверхностный сток.