Эндорепродукция и полиплоидия

Описание: При естественной блокаде митоза в самом его начале, при переходе G2 в профазу, клетки приступают к следующему циклу репликации, который приведет к прогрессивному увеличению количества ДНК в ядре. При этом не наблюдается никаких морфологических особенностей таких ядер, кроме их больших размеров. При увеличении ядер в них не выявляются хромосомы митотического типа.
Часто такой тип эндорепродукции без митотической конденсации хромосом встречается у беспозвоночных животных, обнаруживается он также и у позвоночных животных, и у растений.
Реферат содержит 1 файл: 

Эндорепродукция и полиплоидия.doc

60.50 Кб | Файл microsoft Word  открыть 
Не получается скачать реферат Эндорепродукция и полиплоидия? - Техническая поддержка

Эндорепродукция и полиплоидия.doc

Эндорепродукция и полиплоидия

эндорепродукция - появление клеток с увеличенным содержанием ДНК. Появление подобных клеток происходит в результате отсутствия в целом или незавершенности отдельных этапов митоза. Существует несколько точек в процессе митоза, блокада которых приведет к его остановке и к появлению полиплоидных клеток. Блок может наступить при переходе от G2-периода к собственно митозу, остановка может произойти в профазе и метафазе. Нарушения цитотомии также могут прекратить деление, что приведет к появлению двуядерных и полиплоидных клеток.

При естественной блокаде митоза в самом  его начале, при переходе G2 в профазу, клетки приступают к следующему циклу репликации, который приведет к прогрессивному увеличению количества ДНК в ядре. При этом не наблюдается никаких морфологических особенностей таких ядер, кроме их больших размеров. При увеличении ядер в них не выявляются хромосомы митотического типа.

Часто такой тип эндорепродукции без  митотической конденсации хромосом встречается у беспозвоночных животных, обнаруживается он также и у позвоночных животных, и у растений.

У беспозвоночных в результате блока  митоза степень полиплоидии может  достигать огромных значений. Так, в  гигантских нейронах моллюска тритонии, ядра которых достигают величины до 1 мм (!).Другим примером гигантской полиплоидной клетки, образовавшейся в результате редупликации ДНК без вступления клеток в митоз, может служить клетка шелкоотделительной железы тутового шелкопряда. Ее ядро имеет причудливую ветвистую форму и может содержать огромные количества ДНК.

Особый  случай эндорепродукции представляет собой увеличение плоидности путем политении.

При политении в S-периоде при репликации ДНК новые дочерние хромосомы  продолжают оставаться в деспирализованном  состоянии, но располагаются друг около друга, не расходятся и не претерпевают митотическую конденсацию (рис. 41). В таком истинно интерфазном виде хромосомы снова вступают в следующий цикл репликации, снова удваиваются и не расходятся. Постепенно в результате репликации и нерасхождения хромосомных нитей образуется многонитчатая, политенная структура хромосомы интерфазного ядра.

От  митотических хромосом они резко  отличаются и по размерам: они в  несколько раз тоще митотических хромосом из-за того, что состоят  из пучка множественных неразошедшихся хроматид, они в 70-250 раз длиннее митотических из-за того, что в интерфазном состоянии хромосомы менее конденсированы (спирализованы), чем митотические хромосомы (рис. 42).

Кроме того, у двукрылых их общее число  в клетках равно гаплоидному  из-за того, что при политенизации происходит объединение, конъюгация гомологичных хромосом. Так, у дрозофилы в диплоидной соматической клетке 8 хромосом, а в гигантской клетке слюнной железы - 4.

Встречаются гигантские полиплоидные ядра с политенными  хромосомами у некоторых личинок двукрылых насекомых в клетках слюнных желез, кишечника, мальпигиевых сосудов, жирового тела и т.д.

Отличаются  политенные хромосомы и своим  строением: они структурно неоднородны  по длине, состоят из дисков, междисковых  участков и пуфов (рис. 43). Рисунок расположения дисков строго характерен для каждой хромосомы и отличается даже у близких видов животных.

Диски представляют собой участки конденсированного  хроматина. Если на одной интерфазной  хромосоме участки конденсированного  хроматина будут выглядеть как глобулярные сгустки (хромомеры), то при латеральном расположении множества одинаковых интерфазных хромосом эти отдельные участки выстроятся в диск, лежащий поперек хромосомы.

Диски могут отличаться друг от друга по толщине. Общее их число у политенных хромосом хирономид достигает 1,5-2,5 тыс. У дрозофилы имеется около 5 тыс. дисков.

Диски разделены междисковыми пространствами, состоящими, так же как и диски, из фибрилл хроматина, только более  рыхло упакованных (рис. 30б).

На  политенных хромосомах двукрылых часто видны вздутия, пуфы. Оказалось, что пуфы возникают на местах некоторых дисков за счет их деконденсации и разрыхления. В пуфах выявляется РНК, которая там же и синтезируется. Следовательно, пуф является местом транскрипции на этих интерфазных хромосомах, а диски представляют собой экспрессированные хромосомные участки.

Рисунок расположения и чередования дисков на политенных хромосомах постоянен  и не зависит ни от органа, ни от возраста животного. Это является хорошей  иллюстрацией одинаковости качества генетической информации в каждой клетке организма (рис. 43).

Однако  в расположении пуфов такой однозначности  нет. Пуфы являются временными образованиями  на хромосомах, и в процессе развития организма существует определенная последовательность в их появлении и исчезновении на генетически различных участках хромосомы (рис. 44). Эта последовательность различна для разных тканей. Сейчас доказано, что образование пуфов на политенных хромосомах - это выражение генной активности: в пуфах синтезируются РНК, необходимые для проведения белковых синтезов на разных этапах развития насекомого. Оказалось, что можно вызывать специфическую индукцию активности пуфов. Так, на определенной стадии развития личинки гормон экдизон вызывает активацию специфических пуфов, что предшествует линьке. Если же этот гормон ввести на другой стадии развития, то в этом случае активируется тот же пуф, хотя на этой стадии он в норме не функционирует.

В естественных условиях у двукрылых  особенно активны в отношении  синтеза РНК два самых крупных пуфа, так называемые кольца Бальбиани, который описал их 100 лет тому назад.

Долгое  время неясной оставалась природа  междисковых участков в политенных хромосомах. Однако была выдвинута  гипотеза, что в междисковых участках могут также располагаться гены, которые находятся в деконденсированном состоянии, в отличие от генов в дисках, где они неактивны. Это предположение в последнее время получило ряд подтверждений.

Так как расположение дисков на хромосомах зависит только от видовой специфики, то удалось с помощью генетических методов локализовать целый ряд генов и нанести их на морфологических картах хромосом. Отдельный диск может быть вместилищем одного или нескольких генов. Однако целый ряд признаков удалось локализовать в определенных участках хромосом.

Так же гигантские хромосомы встречаются в некоторых клетках зародышевых тканей растений. Такие гигантские хромосомы были описаны, например, у фасоли и ячменя. Это толстые короткие хромосомы, во много десятков раз превосходящие по объему митотические хромосомы. В антиподиальных клетках ячменя в огромных ядрах видны 7 (гаплоидное число) хромосом, которые претерпели до 20 циклов репликации. Однако общая их организация резко отлична от таковой у двукрылых насекомых. Во-первых, в данном случае нет разделения тела хромосомы на диски и междисковые участки, во-вторых, нет пуфов. Все РНП-продукты равномерно расположены вдоль хроматиновых участков. Хроматин же этих гигантских хромосом обладает типичной хромонемной организацией, характерной для интерфазных ядер этого объекта (рис. 45).

Итак, мы разобрали два случая, два способа  образования полиплоидных клеток, возникающих  при блокаде вступления их в митотическое деление.

В других случаях эндорепродукции  полиплоидные клетки возникают в  результате нарушений аппарата деления - веретена: при этом происходит митотическая конденсация хромосом. Такое явление носит название эндомитоз, потому что конденсация хромосом и их изменения происходят внутри ядра, без исчезновения ядерной оболочки (рис. 46).

В начале эндомитоза хромосомы конденсируются, благодаря чему становятся хорошо различимы внутри ядра, затем хроматиды обособляются, вытягиваются. Эти стадии по состоянию хромосом могут соответствовать профазе и метафазе обычного митоза. Затем хромосомы в таких ядрах исчезают, и ядро принимает вид обычного интерфазного ядра, но размер его увеличивается в соответствии с увеличением плоидности. После очередной редупликации ДНК такой цикл эндомитоза повторяется. В результате могут возникнуть полиплоидные (32n) и даже гигантские ядра.

Страницы:    123   следующая
Поиск по сайту

Предметы